En ecología , la tolerancia a la sombra es la capacidad de una planta para tolerar niveles bajos de luz . El término también se utiliza en horticultura y paisajismo , aunque en este contexto su uso resulta a veces impreciso, especialmente en el etiquetado de plantas para la venta en viveros comerciales . [ cita necesaria ]
La tolerancia a la sombra es una propiedad compleja y multifacética de las plantas. Diferentes especies de plantas exhiben diferentes adaptaciones a la sombra , y una planta en particular puede exhibir diversos grados de tolerancia a la sombra, o incluso de necesidad de luz, dependiendo de su historia o etapa de desarrollo.
A excepción de algunas plantas parásitas , todas las plantas terrestres necesitan luz solar para sobrevivir. [1] Sin embargo, en general, más luz solar no siempre facilita la supervivencia de las plantas. A la luz solar directa, las plantas se enfrentan a la desecación y la exposición a los rayos ultravioleta , y deben gastar energía produciendo pigmentos para bloquear la luz ultravioleta y recubrimientos cerosos para evitar la pérdida de agua.
Las plantas adaptadas a la sombra tienen la capacidad de utilizar la luz roja lejana (aproximadamente 730 nm) de manera más efectiva que las plantas adaptadas a la luz solar plena. La mayor parte de la luz roja es absorbida por las plantas del dosel intolerantes a la sombra, pero una mayor parte de la luz roja lejana penetra en el dosel y llega al sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra que se encuentran aquí son capaces de realizar la fotosíntesis utilizando luz en esas longitudes de onda. [ cita necesaria ]
La situación con respecto a los nutrientes suele ser diferente según la sombra y el sol. La mayor parte de la sombra se debe a la presencia de un dosel de otras plantas, y esto generalmente se asocia con un ambiente completamente diferente (más rico en nutrientes del suelo ) que las áreas soleadas.
De este modo, las plantas tolerantes a la sombra se adaptan para ser usuarios eficientes de energía. En términos simples, las plantas tolerantes a la sombra desarrollan hojas más anchas y delgadas para captar más luz solar en relación con el costo de producir la hoja. Las plantas tolerantes a la sombra también suelen estar adaptadas para aprovechar más los nutrientes del suelo que las plantas intolerantes a la sombra. [2]
Se puede hacer una distinción entre plantas "tolerantes a la sombra" y plantas "amantes de la sombra" o esciófilas . Las plantas esciófilas dependen de un grado de sombra que eventualmente mataría a la mayoría de las otras plantas o impediría significativamente su crecimiento. [ cita necesaria ]
Las plantas aplicaron adaptaciones multinivel al entorno luminoso cambiante desde el nivel sistémico hasta el nivel molecular.
Se han identificado varios tipos de movimiento de las hojas para adaptarse a los cambios en el entorno luminoso: de desarrollo, pasivo y activo. [3]
El movimiento de los cloroplastos es una de las adaptaciones de las plantas a los cambios de luz a nivel molecular. [5] Un estudio sugirió que el movimiento de los cloroplastos compartía el mismo fotorreceptor con el movimiento de las hojas, ya que mostraban espectros de acción similares. [6] Es una adaptación rápida, que ocurre en cuestión de minutos pero es limitada, ya que solo puede reducir entre un 10% y un 20% de la absorción de luz durante condiciones de mucha luz. [6] Las limitaciones del movimiento del cloroplasto podrían ser la presencia de otros orgánulos grandes como la vacuola que restringen el paso del cloroplasto al lado deseado de una célula. Además de eso, el movimiento de los cloroplastos podría no ser eficiente ya que la luz natural tiende a dispersarse en todas direcciones. [ cita necesaria ]
La modulación del fotosistema es un ejemplo de adaptación o aclimatación a la luz a largo plazo que generalmente ocurre a nivel genético; transcripcional, traslacional y postraduccional. [7] Las plantas que crecen bajo alta intensidad de luz generalmente tienen antenas más pequeñas en comparación con las plantas que crecen bajo poca luz. [8] Un estudio encontró que la modulación de aclimatación del tamaño de la antena del PSII solo involucra los complejos externos de captación de luz del PSII (LHC-PSII) causados por la proteólisis de su apoproteína. [9]
La respuesta a la luz superior tardó hasta dos días tras la expresión y activación de la enzima . La reducción del LHC-II externo a la mitad mediante proteólisis tomó menos de un día una vez activado. Al cambiar los números de PS, las plantas pueden adaptarse a la luz cambiante del entorno. Para compensar la reducción de la luz roja que normalmente encuentra la planta cultivada bajo el dosel, poseían una mayor proporción de PS-II a PS-I en comparación con la planta cultivada bajo una luz más alta. [10] Sin embargo, los factores implicados en el mecanismo no se comprenden bien. Un estudio sugirió que la fosforilación de proteínas, incluido el LHC-II, es una vía importante para la transducción de señales en la aclimatación a la luz.
En las zonas templadas, muchas flores silvestres y plantas no leñosas persisten en el dosel cerrado de un bosque y brotan a principios de la primavera, antes de que los árboles broten. Esto es en parte posible porque el suelo tiende a estar más protegido y, por lo tanto, las plantas son menos susceptibles a las heladas , durante el período de tiempo en el que todavía sería peligroso que los árboles echaran hojas. [ cita necesaria ] Como ejemplo extremo de esto, las plantas anuales de invierno brotan en el otoño, crecen durante el invierno y florecen y mueren en la primavera.
Al igual que ocurre con los árboles, la tolerancia a la sombra en las plantas herbáceas es diversa. Algunas plantas con hojas tempranas persistirán después de que se hayan abierto las hojas del dosel, mientras que otras mueren rápidamente. En muchas especies, que esto suceda o no depende del medio ambiente, como el suministro de agua y los niveles de luz solar. Hydrangea hirta es un arbusto de hoja caduca tolerante a la sombra que se encuentra en Japón . [ cita necesaria ]
Aunque la mayoría de las plantas crecen hacia la luz, muchas enredaderas tropicales , como Monstera deliciosa y varios otros miembros de la familia Araceae , como los miembros del género Philodendron , inicialmente crecen lejos de la luz; este es un ejemplo espectacular de crecimiento esciófilo, que les ayuda a localizar el tronco de un árbol, por el que luego trepan a regiones de luz más brillante. Los brotes superiores y las hojas de este filodendro crecen como las típicas plantas fotófilas amantes de la luz una vez que salen a pleno sol. [ cita necesaria ]
En los bosques donde las precipitaciones son abundantes y el agua no es el factor limitante para el crecimiento, la tolerancia a la sombra es uno de los factores más importantes que caracterizan a las especies de árboles. Sin embargo, diferentes especies de árboles exhiben diferentes adaptaciones a la sombra. [ cita necesaria ]
La cicuta oriental , considerada la más tolerante a la sombra de todas las especies de árboles de América del Norte, es capaz de germinar , persistir e incluso crecer bajo un dosel completamente cerrado. [ cita necesaria ] Las cicutas también exhiben la capacidad de transferir energía a los árboles cercanos a través de su sistema de raíces . [ cita necesaria ] Por el contrario, el arce de azúcar , también considerado muy tolerante a la sombra, germinará bajo un dosel cerrado y persistirá como una especie de sotobosque, pero solo crecerá hasta su tamaño completo cuando se genere un espacio.
Las especies intolerantes a la sombra, como el sauce y el álamo temblón, no pueden brotar bajo un dosel cerrado. Las especies intolerantes a la sombra a menudo crecen en humedales , a lo largo de cursos de agua o en áreas perturbadas , donde hay acceso adecuado a la luz solar directa. [ cita necesaria ]
Además de poder competir en condiciones de baja intensidad lumínica, las especies que dan sombra , especialmente los árboles, son capaces de soportar temperaturas diurnas relativamente bajas en comparación con el aire libre y, sobre todo, una alta competencia de raíces, especialmente con la vegetación subordinada. [ cita necesaria ] Es muy difícil separar la importancia relativa de la competencia ligera y subterránea y, en términos prácticos, están inextricablemente vinculadas. [ cita necesaria ]