Los virus de ARN de cadena positiva ( virus +ssRNA ) son un grupo de virus relacionados que tienen genomas monocatenarios de sentido positivo hechos de ácido ribonucleico . El genoma de sentido positivo puede actuar como ARN mensajero (ARNm) y los ribosomas de la célula huésped pueden traducirlo directamente en proteínas virales . Los virus de ARN de cadena positiva codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) que se utiliza durante la replicación del genoma para sintetizar un antigenoma de sentido negativo que luego se utiliza como plantilla para crear un nuevo genoma viral de sentido positivo.
Los virus de ARN de cadena positiva se dividen entre los filos Kitrinoviricota , Lenarviricota y Pisuviricota (específicamente clases Pisoniviricetes y Stelpavirictes ), todos los cuales se encuentran en el reino Orthornavirae y el reino Riboviria . [1] Son monofiléticos y descienden de un ancestro común del virus de ARN. En el sistema de clasificación de Baltimore , los virus +ssRNA pertenecen al Grupo IV. [2]
Los virus de ARN de sentido positivo incluyen patógenos como el virus de la hepatitis C , el virus del Nilo Occidental , el virus del dengue y los coronavirus MERS , SARS y SARS-CoV-2 , [3] así como patógenos clínicamente menos graves como los coronavirus y Rinovirus que causan el resfriado común . [4] [5] [6]
Los genomas de los virus de ARN de cadena positiva suelen contener relativamente pocos genes, normalmente entre tres y diez, incluida una ARN polimerasa dependiente de ARN. [4] Los coronavirus tienen los genomas de ARN más grandes conocidos, entre 27 y 32 kilobases de longitud, y probablemente poseen mecanismos de corrección de replicación en forma de exoribonucleasa dentro de la proteína no estructural nsp14. [7]
Los virus de ARN de cadena positiva tienen material genético que puede funcionar tanto como genoma como como ARN mensajero ; los ribosomas del huésped pueden traducirlo directamente en proteína en la célula huésped . [8] Las primeras proteínas que se expresan después de la infección cumplen funciones de replicación del genoma; reclutan el genoma viral de cadena positiva en complejos de replicación viral formados en asociación con membranas intracelulares. Estos complejos contienen proteínas de origen tanto viral como de la célula huésped, y pueden estar asociados con las membranas de una variedad de orgánulos , a menudo el retículo endoplasmático rugoso , pero también incluyen membranas derivadas de mitocondrias , vacuolas , el aparato de Golgi , cloroplastos , peroxisomas , plasma. membranas , membranas autofagosómicas y nuevos compartimentos citoplasmáticos . [4]
La replicación del genoma de ARN de sentido positivo se produce a través de intermediarios de ARN de doble cadena , y el propósito de la replicación en estas invaginaciones membranosas puede ser evitar la respuesta celular a la presencia de ARNds. En muchos casos, también se crean ARN subgenómicos durante la replicación. [8] Después de la infección, toda la maquinaria de traducción de la célula huésped puede desviarse hacia la producción de proteínas virales como resultado de la muy alta afinidad por los ribosomas por parte de los elementos del sitio interno de entrada de ribosomas (IRES) del genoma viral ; En algunos virus, como el poliovirus y los rinovirus , la síntesis normal de proteínas se ve aún más alterada por las proteasas virales que degradan los componentes necesarios para iniciar la traducción del ARNm celular. [6]
Todos los genomas de virus de ARN de cadena positiva codifican la ARN polimerasa dependiente de ARN , una proteína viral que sintetiza ARN a partir de una plantilla de ARN. Las proteínas de la célula huésped reclutadas por los virus +ssRNA durante la replicación incluyen proteínas de unión a ARN , proteínas chaperonas y proteínas de remodelación de membrana y síntesis de lípidos , que colectivamente participan en la explotación de la vía secretora de la célula para la replicación viral. [4]
Numerosos virus de ARN de cadena positiva pueden sufrir recombinación genética cuando al menos dos genomas virales están presentes en la misma célula huésped. [9] La capacidad de recombinación entre patógenos del virus +ssRNA de humanos es común. La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante en la determinación de la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral entre Picornaviridae (por ejemplo, poliovirus). [10] En los Retroviridae (por ejemplo, el VIH ), el daño al genoma parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación. [11] [12] [13] La recombinación ocurre en los Coronaviridae (por ejemplo, SARS ). [14] La recombinación en los virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [9] La recombinación también puede ocurrir con poca frecuencia entre virus +ssRNA de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes pueden provocar en ocasiones un brote de infección en humanos, como en el caso del SARS y el MERS. [14]
Los virus de ARN de cadena positiva son comunes en las plantas. En los tombusvirus y carmovirus , la recombinación de ARN ocurre frecuentemente durante la replicación. [15] La capacidad de la ARN polimerasa dependiente de ARN de estos virus para cambiar las plantillas de ARN sugiere un modelo de elección de copia de recombinación de ARN que puede ser un mecanismo adaptativo para hacer frente al daño en el genoma viral. [15] También se ha informado que otros virus +ssRNA de plantas son capaces de recombinación, como el bromovirus del mosaico de Brom [16] y el virus Sindbis . [17]
Los virus de ARN de cadena positiva se encuentran en tres filos: Kitrinoviricota , Lenarviricota y Pisuviricota , cada uno de los cuales está asignado al reino Orthornavirae en el reino Riboviria . En el sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa los virus según su forma de síntesis de ARNm, los virus +ssRNA pertenecen al grupo IV. [ cita necesaria ]
El primer filo +ssRNA es Kitrinoviricota . El filo contiene lo que se ha denominado " supergrupo de alfavirus " y " supergrupo de flavivirus " junto con varios otros virus de genoma corto. Se reconocen cuatro clases en el filo: Alsuviricetes , el supergrupo de alfavirus, que contiene una gran cantidad de virus de plantas y virus de artrópodos; Flasuviricetes , que contiene flavivirus, Magsaviricetes , que contiene nodavirus y sinhalivirus; y Tolucaviricetes , que contiene principalmente virus vegetales. [18] [19]
Lenarviricota es el segundo filo +ssRNA. Contiene la clase Leviviricetes , que infectan a los procariotas , y los aparentes descendientes de los levivirus, que infectan a los eucariotas . El filo se divide en cuatro clases: Leviviricetes , que contiene levivirus y sus parientes, Amabiliviricetes , que contiene narnavirus y sus parientes, Howeltoviricetes , que contiene mitovirus y sus parientes, y Miaviricetes , que contiene botourmiavirus y sus parientes. Según el análisis filogenético de RdRp, se considera que todos los demás virus de ARN comprenden un clado hermano en relación con Lenarviricota . [18] [19]
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El tercer filo que contiene virus +ssRNA es Pisuviricota , que ha sido llamado informalmente "supergrupo de picornavirus". El filo contiene una gran colección de virus eucariotas que se sabe que infectan animales, plantas, hongos y protistas. El filo contiene tres clases, dos de las cuales contienen solo virus +ssRNA: Pisoniviricetes , que contiene nidovirus , picornavirus y sobelivirus , y Stelpaviricetes , que contiene potyvirus y astrovirus . La tercera clase son los Duplopiviricetes , cuyos miembros son virus de ARN bicatenario que descienden de virus +ssRNA. [18] [19]