Los quitridiomycota son una división de organismos zoospóricos del reino Fungi , conocidos informalmente como quitridios . El nombre se deriva del griego antiguo χυτρίδιον ( khutrídion ), que significa "pequeña olla", y describe la estructura que contiene zoosporas no liberadas . Los quitridios son uno de los primeros linajes de hongos divergentes, y su pertenencia al reino Fungi se demuestra con paredes celulares de quitina , un flagelo posterior en forma de látigo , nutrición absortiva, uso de glucógeno como compuesto de almacenamiento de energía y síntesis de lisina por la vía del ácido α -amino adípico (AAA). [2] [3]
Los quitridios son saprobios que degradan materiales refractarios como la quitina y la queratina y, a veces, actúan como parásitos . [4] Ha habido un aumento significativo en la investigación de los quitridios desde el descubrimiento de Batrachochytrium dendrobatidis , el agente causal de la quitridiomicosis . [5] [6]
Tradicionalmente, las especies de Chytridiomycota se han delineado y clasificado en función del desarrollo, la morfología, el sustrato y el método de descarga de las zoosporas. [7] [4] Sin embargo, los aislamientos de esporas individuales (o líneas isogénicas) muestran una gran cantidad de variación en muchas de estas características; por lo tanto, estas características no se pueden utilizar para clasificar o identificar de manera confiable una especie. [7] [4] [8] Actualmente, la taxonomía en Chytridiomycota se basa en datos moleculares, ultraestructura de las zoosporas y algunos aspectos de la morfología y el desarrollo del talo. [7] [8]
En un sentido más antiguo y restringido (no utilizado aquí), el término "quítridos" se refería únicamente a los hongos de la clase Chytridiomycetes . Aquí, el término "quítrido" se refiere a todos los miembros de Chytridiomycota. [2]
Los quitridios también se han incluido entre los Protoctista , [7] pero ahora se clasifican regularmente como hongos.
En clasificaciones más antiguas , los quitridios, excepto el orden recientemente establecido Spizellomycetales , se ubicaban en la clase Phycomycetes bajo el subfilo Myxomycophyta del reino Fungi. Anteriormente, se ubicaban en Mastigomycotina como la clase Chytridiomycetes. [9] Las otras clases de Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes y oomycetes , se eliminaron de los hongos para clasificarse como pseudofungi heterokont . [10]
La clase Chytridiomycetes tiene más de 750 especies de quitridios distribuidas en diez órdenes . [11] [12] [13] Las clases adicionales incluyen Monoblepharidomycetes , [14] con dos órdenes, y Hyaloraphidiomycetes con un solo orden. [15]
La filogenética molecular y otras técnicas como el análisis de ultraestructura han aumentado enormemente la comprensión de la filogenia de los hongos quitridios y han llevado a la formación de varios nuevos filos de hongos zoospóricos :
Los quitridiomycota son inusuales entre los hongos porque se reproducen con zoosporas. [4] [18] Para la mayoría de los miembros de Chytridiomycota, la reproducción sexual no es conocida. La reproducción asexual ocurre a través de la liberación de zoosporas (presumiblemente) derivadas de la mitosis . [4]
En los casos en que se ha descrito, la reproducción sexual de los quitridios se produce a través de una variedad de métodos. En general, se acepta que el cigoto resultante forma una espora en reposo, que funciona como un medio para sobrevivir a condiciones adversas. [4] En algunos miembros, la reproducción sexual se logra a través de la fusión de isogametos (gametos del mismo tamaño y forma). Este grupo incluye los notables patógenos vegetales Synchytrium . Algunos parásitos de las algas practican la oogamia : un gameto masculino móvil se adhiere a una estructura no móvil que contiene el gameto femenino. En otro grupo, dos talos producen tubos que se fusionan y permiten que los gametos se encuentren y se fusionen. [4] En el último grupo, los rizoides de cepas compatibles se encuentran y se fusionan. Ambos núcleos migran fuera del zoosporangio y hacia los rizoides unidos donde se fusionan. El cigoto resultante germina en una espora en reposo. [2]
La reproducción sexual es común y bien conocida entre los miembros de los Monoblepharidomycetes. Por lo general, estos quitridios practican una versión de la oogamia : el macho es móvil y la hembra es estacionaria. Esta es la primera aparición de oogamia en el reino Fungi. [3] Brevemente, los monoblefos forman oogonias, que dan lugar a huevos, y anteridios, que dan lugar a gametos masculinos. Una vez fertilizado, el cigoto se convierte en una oospora enquistada o móvil, [4] que finalmente se convierte en una espora en reposo que luego germinará y dará lugar a nuevos zoosporangios. [3]
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Al liberarse de la espora en reposo germinada, las zoosporas buscan un sustrato adecuado para el crecimiento mediante quimiotaxis o fototaxis . Algunas especies se enquistan y germinan directamente sobre el sustrato; otras se enquistan y germinan a poca distancia. Una vez germinadas, las enzimas liberadas de la zoospora comienzan a descomponer el sustrato y lo utilizan para producir un nuevo talo . Los talos son cenocíticos y, por lo general, no forman un verdadero micelio (tienen rizoides en su lugar).
Los quitridios tienen varios patrones de crecimiento diferentes. Algunos son holocárpicos, lo que significa que solo producen un zoosporangio y zoosporas . Otros son eucárpicos, lo que significa que producen otras estructuras, como rizoides , además del zoosporangio y las zoosporas. Algunos quitridios son monocéntricos, lo que significa que una sola zoospora da lugar a un solo zoosporangio. Otros son policéntricos, lo que significa que una zoospora da lugar a muchos zoosporangios conectados por un rizomicelio. Los rizoides no tienen núcleos, mientras que un rizomicelio sí. [3]
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El crecimiento continúa hasta que un nuevo lote de zoosporas está listo para ser liberado. Los quitridios tienen un conjunto diverso de mecanismos de liberación que pueden agruparse en las amplias categorías de operculados o inoperculados. La descarga del operculado implica el desprendimiento completo o incompleto de una estructura similar a una tapa, llamada opérculo, que permite que las zoosporas salgan del esporangio. Los quitridios inoperculados liberan sus zoosporas a través de poros, hendiduras o papilas. [4]
Los quitridios son hongos acuáticos , aunque aquellos que prosperan en la red capilar alrededor de las partículas del suelo generalmente se consideran terrestres. [7] [4] La zoospora es principalmente un medio para explorar exhaustivamente un pequeño volumen de agua en busca de un sustrato adecuado en lugar de un medio de dispersión de largo alcance. [19]
Los quitridios han sido aislados de una variedad de hábitats acuáticos, incluyendo turberas, pantanos, ríos, estanques, manantiales y zanjas, y hábitats terrestres, como suelos ácidos, suelos alcalinos, suelos de bosques templados, suelos de selva tropical, suelos árticos y antárticos. [7] [4] Esto ha llevado a la creencia de que muchas especies de quitridios son ubicuas y cosmopolitas. [7] [4] Sin embargo, trabajos taxonómicos recientes han demostrado que esta morfoespecie ubicua y cosmopolita esconde una diversidad críptica a nivel genético y ultraestructural. [20] [21] Primero se pensó que los quitridios acuáticos (y otros hongos zoospóricos) eran principalmente activos en otoño, invierno y primavera. [4] Sin embargo, inventarios moleculares recientes de lagos durante el verano indican que los quitridios son una parte activa y diversa de la comunidad microbiana eucariota. [22]
Uno de los ambientes terrestres menos esperados en los que prospera el quitridio son los suelos periglaciales. [23] La población de especies de Chytridiomycota puede mantenerse a pesar de que hay una falta de vida vegetal en estas regiones congeladas debido a las grandes cantidades de agua en el suelo periglacial y al polen que se eleva desde debajo de la línea de árboles.
El quitridio Batrachochytrium dendrobatidis es responsable de la quitridiomicosis , una enfermedad de los anfibios. Descubierta en 1998 en Australia y Panamá, se sabe que esta enfermedad mata anfibios en grandes cantidades y se ha sugerido como una de las principales causas de la disminución mundial de los anfibios . Se encontró que los brotes del hongo fueron responsables de matar a gran parte de la población de sapo rociador de Kihansi en su hábitat nativo de Tanzania , [26] así como de la extinción del sapo dorado en 1989. La quitridiomicosis también ha sido implicada en la presunta extinción de la rana incubadora gástrica del sur, [27] vista por última vez en la naturaleza en 1981, y la rana incubadora gástrica del norte, registrada por última vez en la naturaleza en marzo de 1985. [28] Se cree que el proceso que conduce a la mortalidad de las ranas es la pérdida de iones esenciales a través de los poros hechos en las células epidérmicas por el quitridio durante su replicación. [29]
Investigaciones recientes han revelado que elevar ligeramente los niveles de sal puede curar la quitridiomicosis en algunas especies de ranas australianas, [30] aunque se necesita más experimentación.
Los quitridios infectan principalmente a las algas y otros microbios eucariotas y procariotas . La infección puede ser tan grave que controla la producción primaria dentro del lago. [3] [31] Se ha sugerido que los quitridios parásitos tienen un gran efecto en las redes alimentarias de lagos y estanques. [32] Los quitridios también pueden infectar especies de plantas; en particular, Synchytrium endobioticum es un importante patógeno de la papa . [33]
Podría decirse que la función ecológica más importante que desempeñan los quitridios es la descomposición. [7] Estos organismos ubicuos y cosmopolitas son responsables de la descomposición de materiales refractarios, como el polen , la celulosa , la quitina y la queratina . [7] [4] También hay quitridios que viven y crecen en el polen uniendo estructuras filiformes, llamadas rizoides, a los granos de polen. [34] Esto ocurre principalmente durante la reproducción asexual porque las zoosporas que se adhieren al polen se reproducen continuamente y forman nuevos quitridios que se unirán a otros granos de polen para obtener nutrientes. Esta colonización del polen ocurre durante la primavera, cuando los cuerpos de agua acumulan polen que cae de los árboles y las plantas. [4]
Los primeros fósiles de quitridios proceden del sílex escocés Rhynie , un lagerstätte de la era Devónica con preservación anatómica de plantas y hongos. Entre los microfósiles se encuentran quitridios preservados como parásitos de riniófitos . Estos fósiles se parecen mucho al género moderno Allomyces . [35] Se encontraron restos de quitridio holocárpicos en sílex de Combres en el centro de Francia que datan del Viseano tardío . Estos restos se encontraron junto con restos eucárpicos y son de naturaleza ambigua, aunque se cree que son de quitridios. [36] Se encontraron otros fósiles similares a quitridios en sílex del Pensilvánico superior en la cuenca de Saint-Etienne en Francia , que datan de entre 300 y 350 millones de años . [37]
La novela Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) presenta una especie de quitridio que se alimenta de petróleo y productos derivados del petróleo. En la historia, la especie se modifica utilizando radiación nuclear para aumentar la velocidad a la que se alimenta de petróleo. Luego, los extremistas islámicos la utilizan en un intento de destruir los suministros de petróleo del mundo, quitando así la ventaja tecnológica de los Estados Unidos . [38]
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