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La selección social es un término utilizado con distintos significados en biología .
Joan Roughgarden propuso una hipótesis llamada selección social como alternativa a la selección sexual . Se sostiene que la selección social es un modo de selección natural basado en transacciones reproductivas y un enfoque de dos niveles para la evolución y el desarrollo del comportamiento social . [1] Las transacciones reproductivas se refieren a una situación en la que un organismo ofrece asistencia a otro a cambio del acceso a la oportunidad reproductiva. Los dos niveles de la teoría son el comportamiento y la genética de la población. [1] [2] El aspecto genético establece que la anisogamia surgió para maximizar la tasa de contacto entre gametos . El aspecto conductual se ocupa de la teoría de juegos cooperativos y la formación de grupos sociales para maximizar la producción de descendencia. En su crítica contra la defensa neodarwinista de la selección sexual, Roughgarden describe excepciones a muchas de las suposiciones que vienen con la selección sexual. [1] Estas excepciones incluyen especies sexualmente monomórficas , especies que invierten los roles sexuales estándar , especies con multiplicidad de plantillas, especies con presentación transgénero, frecuencias de apareamiento homosexual y la falta de correlación entre los rasgos seleccionados sexualmente y la mutación deletérea . [3]
Un artículo publicado por el laboratorio de Roughgarden sobre sus ideas recibió críticas en la revista Science . Cuarenta científicos escribieron diez cartas críticas. Los críticos afirmaron que el artículo era engañoso, que contenía malentendidos y tergiversaciones, que la selección sexual explicaba todos los datos presentados y subsumía el análisis teórico de Roughgarden, y que la selección sexual explicaba datos que su teoría no podía explicar. [4] [5]
Otros investigadores, como la bióloga Mary Jane West-Eberhard y el investigador en medicina evolutiva Randolph M. Nesse , en cambio, ven la selección sexual como una subcategoría de la selección social, [lista 1] con Nesse y el antropólogo Christopher Boehm argumentando además que el altruismo en los humanos tenía ventajas de aptitud que permitían una cooperación evolutivamente extraordinaria y la capacidad humana de crear cultura, así como la deserción, el abandono, el destierro y la pena capital por parte de las sociedades de bandas contra los agresores , ladrones , oportunistas y psicópatas . [lista 2]
Abreviatura de la hipótesis del equilibrio de la cartera genética, esta idea, propuesta por Roughgarden, se utiliza como una alternativa a las hipótesis de la Reina Roja y del trinquete de Mueller para explicar la existencia de la reproducción sexual en el marco de la selección social. [1] En una población con dos especies que encajan en el mismo nicho ecológico , viven en el mismo entorno local, tienen el mismo grado de diversidad genética, pero tienen diferentes modos de reproducción, sexual y asexual, la especie sexual acabará dominando el entorno local. Esto se debe a que las poblaciones asexuales pierden diversidad por adaptaciones a corto plazo al medio ambiente.
Roughgarden propone una población de dientes de león que se ajusta a la descripción anterior. La generación parental de una especie que se reproduce sexualmente y una especie que se reproduce asexualmente contiene proporciones iguales de los tres genotipos (A 1 A 1 , A 1 A 2 y A 2 A 2 ). La generación F 1 de los dientes de león asexuales contendrá la misma proporción que la generación P. Por el contrario, siguiendo los principios estándar de reproducción sexual, la generación F 1 estará compuesta por un 25% de A 1 A 1 , un 25% de A 2 A 2 y un 50% de A 1 A 2 . Con la adición de la supervivencia diferencial relacionada con estos genotipos (ciertos genotipos que sobreviven mejor en diferentes grados de luz solar), la población asexual eventualmente se desviará hacia un genotipo y morirá cuando el entorno cambie para adaptarse a un genotipo diferente. La población sexual en la misma situación seguirá siendo lo suficientemente diversa como para sobrevivir a entornos cambiantes.
A partir de esta teoría, Roughgarden concluye que el principal beneficio de la reproducción sexual es el mantenimiento de la diversidad genética en comparación con poblaciones asexuales similares.
El modelo IR para el desarrollo de la anisogamia debe su nombre a sus desarrolladores Priya Iyer y Joan Roughgarden . Al considerar la evolución de la anisogamia en invertebrados marinos hermafroditas y plantas bisexuales, la teoría postula la existencia de un locus genético que controla el tamaño de los espermatozoides y los óvulos producidos por un organismo. La anisogamia podría evolucionar en adultos hermafroditas diploides como una adaptación individual que aumenta su propia aptitud. [18]
Los animales hermafroditas y las plantas dioicas representan una gran parte de las especies con reproducción sexual. Según la teoría de la selección social, las especies en las que los individuos producen dos gametos diferentes preceden a las especies estrictamente gonocorísticas y monoicas . Por lo tanto, los sexos separados pueden describirse como derivaciones de hermafroditas primarios. [1]
Los machos que surgen en especies principalmente hermafroditas obtienen una ventaja en ciertos ambientes como fertilizantes porque carecen del costo energético de producir huevos. [19] El desarrollo de especies monoicas y gonocorísticas representa una transición de la fertilización al voleo a la fertilización localizada e interna. [1]
El hermafrodismo simultáneo existe en especies con raíces precámbricas, y varias familias de organismos han pasado del hermafrodismo al gonocoísmo a lo largo de su historia evolutiva . [1] Hay especies hermafroditas secuenciales , como el gobio , que muestran un cambio de sexo bidireccional. Los machos enanos de rape de la familia Ceratiidae funcionan como " testículos móviles " para las hembras de su especie.
Los animales ayudan a otros animales para acceder a oportunidades reproductivas. Cualquier desigualdad en esta oportunidad se debe a la depredación o a la disponibilidad de recursos. Por lo tanto, es valioso potenciar la aptitud reproductiva de los padres o hermanos de un animal, ya que ambos comparten información genética. Incluso sin esta relación genética, las transacciones reproductivas pueden ser valiosas. El conflicto sexual surge de la incapacidad de las parejas para negociar eficazmente el valor de las transacciones reproductivas. [1]
Por lo tanto, el apareamiento puede tener propósitos más allá de la reproducción, si el mantenimiento de las estructuras sociales no disminuye la aptitud física efectiva. Se observa un comportamiento de apareamiento homosexual en especies donde este es el caso. Se ha observado que varias especies asexuales de lagartijas de cola de látigo participan en el apareamiento y la formación de parejas a pesar de la falta de fusión gamética. [20]
El comportamiento animal puede entenderse como la intersección de tres elementos primarios: fundamentos genéticos, sistemas sociales y reacción individual. Una matriz de estado social está compuesta por fundamentos genéticos y sistemas sociales para determinar el comportamiento que surge de la intersección de ellos. [1] Por ejemplo, los animales tienen una genética que determina la reacción a posibles estímulos de búsqueda de alimento, pero solo buscan los estímulos en ciertos momentos del día debido a los sistemas sociales. Por lo tanto, se seleccionarían sistemas sociales que optimizaran comportamientos como la búsqueda de alimento y la selección de pareja.
La selección social, que se presenta como una alternativa a la teoría de la selección sexual, ha recibido críticas. Se ha argumentado que Roughgarden antropomorfiza el comportamiento animal para que se ajuste a su teoría. [21] Otros críticos sostienen que las lagunas en la teoría de la selección sexual que propone Roughgarden, como las inconsistencias en las relaciones entre machos y hembras y las críticas al principio de Bateman, en realidad pueden consolidarse dentro del marco de la selección sexual. [22]
Un artículo publicado por el laboratorio de Roughgarden sobre estas ideas recibió críticas en la revista Science . Cuarenta científicos escribieron diez cartas críticas. Los críticos afirmaron que el artículo era engañoso, que contenía malentendidos y tergiversaciones, que la selección sexual explicaba todos los datos presentados y subsumía el análisis teórico de Roughgarden, y que la selección sexual explicaba datos que su teoría no podía explicar. [4] [5] Roughgarden afirmó que "no estaba del todo sorprendida" por el volumen de disenso y que su teoría no era una extensión de la teoría de la selección sexual. [4] [5]
El término "selección social" ha sido utilizado por otros investigadores para describir elementos del proceso de selección pasados por alto por la teoría de la selección sexual , y para ver la selección sexual como una subcategoría de la selección social. [6] [7] [11] Mary Jane West-Eberhard utilizó el término selección social para describir el éxito diferencial en la competencia social por recursos distintos de las parejas, [8] que incluye la competencia femenina por territorio y la competencia por la atención parental entre las crías. [9] Citando la investigación transcultural realizada por el psicólogo social David Buss , [23] [24] el psicólogo Geoffrey Miller ha argumentado que si los humanos prefieren parejas de apareamiento altruistas, seleccionarían por elección de pareja directamente por altruismo , [25] mientras que el investigador de medicina evolutiva Randolph M. Nesse ha argumentado que los humanos con tendencias altruistas reciben ventajas de aptitud porque son preferidos como compañeros sociales, [14] y esto permitió a los humanos como especie volverse extraordinariamente cooperativos y capaces de crear cultura. [15]