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Fijación (visual)

Microsacadas y desviaciones oculares

La fijación o fijación visual es el mantenimiento de la mirada en una única ubicación. Un animal puede exhibir fijación visual si posee una fóvea en la anatomía de su ojo . La fóvea se encuentra típicamente en el centro de la retina y es el punto de visión más clara. Las especies en las que se ha verificado hasta ahora el movimiento ocular de fijación incluyen humanos, primates, gatos, conejos, tortugas, salamandras y búhos. El movimiento ocular regular alterna entre sacadas y fijaciones visuales, la notable excepción es la persecución suave , controlada por un sustrato neuronal diferente que parece haberse desarrollado para cazar presas. El término "fijación" puede usarse para referirse al punto en el tiempo y el espacio de enfoque o al acto de fijar. La fijación, en el acto de fijar, es el punto entre dos sacadas cualesquiera, durante el cual los ojos están relativamente estacionarios y se produce prácticamente toda la entrada visual. En ausencia de temblor retiniano, una condición de laboratorio conocida como estabilización retiniana , las percepciones tienden a desvanecerse rápidamente. [1] [2] Para mantener la visibilidad, el sistema nervioso lleva a cabo un procedimiento llamado movimiento ocular de fijación, que estimula continuamente las neuronas en las áreas visuales tempranas del cerebro en respuesta a estímulos transitorios . Hay tres categorías de movimiento ocular de fijación: microsacadas, derivas oculares y microtemblor ocular. En pequeñas amplitudes, los límites entre categorías se vuelven confusos, en particular entre la deriva y el temblor. [3] [4]

Historia

En 1738, James Jurin hizo la primera referencia conocida a un "temblor del ojo" que presumiblemente era causado por movimientos oculares de fijación. [4] Robert Darwin señaló en 1786 que el temblor de los efectos posteriores del color era presumiblemente la consecuencia de pequeños movimientos oculares. El seguimiento ocular con suficiente resolución para registrar los movimientos oculares de fijación se desarrolló en la década de 1950. La estabilización de la retina, la capacidad de proyectar imágenes estabilizadas en la retina, demostró que el movimiento de la retina era necesario para la percepción visual, también en la década de 1950. El campo permaneció tranquilo hasta la década de 2000, cuando se descubrieron propiedades neurológicas clave del movimiento ocular de fijación y comenzó una nueva ola de investigación. [5] [6]

Microsacadas

Las líneas de esta imagen muestran los movimientos sacádicos y microsacádicos de los ojos de una persona mientras miraba este rostro. El movimiento microsacádico involuntario no es constante cuando los ojos de la persona se concentran en los ojos de la mujer, mientras que el movimiento sacádico voluntario recorre la periferia del rostro una vez en un punto determinado.

Una microsacada, también conocida como "movimiento rápido", es un tipo de movimiento sacádico . Las microsacadas son los movimientos de fijación ocular más grandes y rápidos. Al igual que las sacadas en general, las microsacadas suelen ser binoculares y movimientos conjugados con amplitudes y direcciones comparables en ambos ojos. Sin embargo, la definición de microsacada varía de un estudio a otro y no ha surgido una definición común. [7]

En la década de 1960, los científicos sugirieron que la amplitud máxima de las microsacadas debería ser de 12 minutos de arco para distinguirlas de las sacadas. [8] Sin embargo, estudios posteriores han demostrado que las microsacadas pueden superar este valor. [9] Estudios más recientes han utilizado un umbral de hasta 2° para categorizar las microsacadas, ampliando la definición en un orden de magnitud. La distribución de las amplitudes de las sacadas es unimodal , por lo que no hay un umbral empírico para distinguir las microsacadas de las sacadas. Poletti et al. proponen utilizar un umbral basado en la amplitud de las fijaciones sostenidas y dan un límite de corte de 30 minutos de arco o 0,5 grados. [7]

Otra forma de distinguir las microsacadas de los movimientos sacádicos es por la intención del sujeto cuando se producen. Según esta definición, los movimientos sacádicos regulares se producen durante la exploración activa e intencional del ojo, durante tareas que no requieren fijación, como la observación libre o la búsqueda visual. Los microsacados se definen como los "movimientos sacádicos involuntarios que ocurren espontáneamente durante la fijación intencionada". La subjetividad de esta definición ha suscitado críticas. [10]

Mecanismo

Al moverse en línea recta, las microsacadas tienen la capacidad de llevar la imagen retiniana desde varias docenas hasta varios cientos de anchos de fotorreceptores . Debido a que desplazan la imagen retiniana, las microsacadas superan la adaptación [8] y generan respuestas neuronales a estímulos estacionarios en las neuronas visuales. [11] Estos movimientos pueden cumplir la función de mantener la visibilidad durante la fijación, [8] o pueden estar relacionados con cambios de atención a objetos en el campo visual [12] o en la memoria, [13] pueden ayudar a limitar la disparidad de fijación binocular , [14] o pueden cumplir alguna combinación de esas funciones.

Aplicación médica

Algunos neurocientíficos creen que las microsacadas son potencialmente importantes en enfermedades neurológicas y oftálmicas, ya que están fuertemente relacionadas con muchas características de la percepción visual, la atención y la cognición. [15] La investigación dirigida a encontrar el propósito de las microsacadas comenzó en la década de 1990. [15] El desarrollo de dispositivos no invasivos de registro del movimiento ocular, la capacidad de registrar la actividad de una sola neurona en monos y el uso de potencia de procesamiento computacional en el análisis del comportamiento dinámico llevaron a avances en la investigación de las microsacadas. [11] [ fuente no primaria necesaria ] Hoy en día, existe un creciente interés en la investigación sobre las microsacadas. La investigación sobre las microsacadas incluye la investigación de los efectos perceptivos de las microsacadas, el registro de las respuestas neuronales que inducen y el seguimiento de los mecanismos detrás de su generación oculomotora. Se ha demostrado que cuando la fijación no se impone explícitamente como ocurre a menudo en los experimentos de investigación de la visión, las microsacadas cambian con precisión la mirada a lugares de interés cercanos. [16] Este comportamiento compensa la visión no uniforme dentro de la foveola. [17]

Algunos estudios sugieren el uso de microsacadas como método de diagnóstico para el TDAH . [18] [19] Los adultos diagnosticados con TDAH pero sin tratamientos farmacológicos tienden a parpadear más y realizar más microsacadas. [19] [20] Las microsacadas también se están explorando como medidas de diagnóstico para la parálisis supranuclear progresiva , la enfermedad de Alzheimer , el trastorno del espectro autista , la hipoxia aguda y otras afecciones. [20]

Desviaciones oculares

La deriva ocular es el movimiento de fijación del ojo caracterizado por un movimiento más suave, más lento y errático del ojo cuando está fijado en un objeto. El movimiento exacto de la deriva ocular a menudo se compara con el movimiento browniano , que es el movimiento aleatorio de una partícula suspendida en un fluido como resultado de su colisión con los átomos y moléculas que componen ese fluido. El movimiento también se puede comparar con un paseo aleatorio , caracterizado por cambios aleatorios y a menudo erráticos en la dirección. [21] Las derivas oculares ocurren incesantemente durante la fijación intersacádica. Aunque la frecuencia de las derivas oculares suele ser menor que la frecuencia de los microtemblores oculares (de 0 a 40 Hz en comparación con de 40 a 100 Hz), es problemático distinguir las derivas oculares de los microtemblores oculares. De hecho, los microtemblores podrían reflejar el motor browniano subyacente al movimiento de deriva. [22] La resolución de los movimientos oculares intersacádicos es técnicamente desafiante. [6]

Movimiento browniano

Mecanismo

El movimiento de deriva ocular está relacionado con el procesamiento y codificación del espacio y el tiempo. [23] También está relacionado con la adquisición de detalles visuales minuciosos de objetos que están estacionarios, para que estos detalles puedan ser procesados ​​más a fondo. [24] [25] Resultados recientes han demostrado que la deriva ocular reformatea la señal de entrada a la retina ecualizando (blanqueando) la potencia espacial en frecuencias temporales distintas de cero a lo largo de un amplio rango de frecuencias espaciales. [26]

Aplicación médica

Se descubrió por primera vez que la deriva ocular de un tipo era causada por una inestabilidad del sistema motor ocular. [ cita requerida ] Sin embargo, hallazgos más recientes sugieren que en realidad hay varias hipótesis sobre por qué ocurren las derivas oculares. En primer lugar, las derivas oculares pueden ser causadas por movimientos aleatorios incontrolables impulsados ​​por ruido neuronal o muscular. [27] En segundo lugar, las derivas oculares pueden ocurrir para contrarrestar variables motoras controladas, es decir, un bucle de retroalimentación negativa motora defectuoso . [ cita requerida ] Cuando la cabeza no está inmovilizada, como en la vida diaria y como suele suceder en los registros de movimientos oculares en el laboratorio, las derivas oculares compensan la inestabilidad de fijación natural de la cabeza. [21] Las derivas oculares se alteran por algunas afecciones neurológicas [20], incluido el síndrome de Tourette [28] y el trastorno del espectro autista [29]

Microtemblores oculares

Los microtemblores oculares (OMT) son oscilaciones pequeñas, rápidas y sincronizadas de los ojos que ocurren a frecuencias en un rango de 40 a 100 Hz, aunque típicamente ocurren alrededor de 90 Hz en el individuo sano promedio. [ cita requerida ] Se caracterizan por su alta frecuencia y amplitud minúscula de solo unos pocos segundos de arco . Aunque la función de los microtemblores oculares es discutible y no se conoce por completo, parecen desempeñar un papel en el procesamiento de altas frecuencias espaciales , lo que permite la percepción de detalles finos. [26] [30] [31] Los estudios muestran que los microtemblores oculares son prometedores como herramienta para determinar el nivel de conciencia en un individuo, [32] así como la progresión de algunas enfermedades degenerativas, incluida la enfermedad de Parkinson [33] y la esclerosis múltiple . [34]

Trazado de microtemblores oculares con secciones de ráfaga subrayadas

Mecanismo

Aunque originalmente se pensaba que se originaban a partir de la activación espontánea de las unidades motoras , ahora se cree que el origen de los microtemblores oculares está en los núcleos oculomotores en la formación reticular del tronco encefálico . [35] Este nuevo conocimiento abrió la posibilidad de usar los temblores oculares como un indicador de la actividad neuronal en esa región del sistema nervioso central . Se deben realizar más investigaciones, pero estudios recientes sugieren firmemente que la disminución de la actividad en el tronco encefálico se correlaciona con una frecuencia reducida de los temblores oculares. [36]

Aplicación médica

Se han desarrollado varios métodos de registro para observar estos minúsculos eventos, siendo el más exitoso el método del extensómetro piezoeléctrico , que traduce el movimiento ocular a través de una sonda de látex en contacto con el ojo que conduce al extensómetro piezoeléctrico. Este método se utiliza en entornos de investigación; se han desarrollado adaptaciones más prácticas de esta tecnología para su uso en entornos clínicos para monitorear la profundidad de la anestesia. [37] A pesar de la disponibilidad de estos métodos, el temblor sigue siendo más difícil de medir que otros movimientos oculares de fijación, y los estudios que abordan las aplicaciones médicas de los movimientos de temblor son raros como resultado. [20] Sin embargo, algunos estudios han señalado la posibilidad de que los movimientos de temblor puedan ser útiles para evaluar la progresión de enfermedades degenerativas, incluida la enfermedad de Parkinson [33] y la esclerosis múltiple . [34]

Véase también

Referencias

  1. ^ Pritchard RM; Heron W.; Hebb DO (1960). "Aproximación a la percepción visual mediante el método de imágenes estabilizadas". Canadian J. Psych . 14 (2): 67–77. doi :10.1037/h0083168. PMID  14434966.
  2. ^ Coppola, D; Purves, D (1996). "La desaparición extraordinariamente rápida de imágenes entópticas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos . 93 (15): 8001–8004. Bibcode :1996PNAS...93.8001C. doi : 10.1073/pnas.93.15.8001 . PMC 38864 . PMID  8755592. 
  3. ^ Rucci M., Poletti M. (2015). "Control y función de los movimientos oculares de fijación". Revisión anual de la ciencia de la visión . 11 : 499–518. doi :10.1146/annurev-vision-082114-035742. PMC 5082990 . PMID  27795997. 
  4. ^ ab Alexander, RG; Martinez-Conde, S. (2019). "Movimientos oculares fijacionales". Investigación sobre el movimiento ocular . Estudios en neurociencia, psicología y economía del comportamiento. págs. 73–115. doi :10.1007/978-3-030-20085-5_3. ISBN 978-3-030-20083-1. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  5. ^ Rucci M., Poletti M. (2015). "Control y función de los movimientos oculares de fijación". Revisión anual de la ciencia de la visión . 1 : 499–518. doi :10.1146/annurev-vision-082114-035742. PMC 5082990 . PMID  27795997. Ahora se sabe que estos movimientos modulan las respuestas neuronales en varias áreas corticales. 
  6. ^ ab Rucci, Michele ; McGraw, Paul V.; Krauzlis, Richard J. (2016-01-01). "Movimientos oculares fijacionales y percepción". Vision Research . 118 : 1–4. doi :10.1016/j.visres.2015.12.001. ISSN  1878-5646. PMC 11298813 . PMID  26686666. S2CID  5510697. Después de un período de inactividad a fines del milenio pasado, el estudio de los movimientos oculares fijacionales ha ganado una amplia popularidad entre los científicos de la visión. 
  7. ^ ab Poletti M., Rucci M. (2016). "Una guía de campo compacta para el estudio de las microsacadas: desafíos y funciones". Vision Research . 118 : 83–97. doi :10.1016/j.visres.2015.01.018. PMC 4537412 . PMID  25689315. 
  8. ^ abc Collewijn, Han; Kowler, Eileen (1 de enero de 2008). "La importancia de las microsacadas para la visión y el control oculomotor". Journal of Vision . 8 (14): 20.1–21. doi :10.1167/8.14.20. ISSN  1534-7362. PMC 3522523 . PMID  19146321. 
  9. ^ Troncoso, Xoana G.; Macknik, Stephen L.; Martinez-Conde, Susana (1 de enero de 2008). "Las microsacádicas contrarrestan el relleno perceptual". Journal of Vision . 8 (14): 15.1–9. doi : 10.1167/8.14.15 . ISSN  1534-7362. PMID  19146316.
  10. ^ Poletti M., Rucci M. (2016). "Una guía de campo compacta para el estudio de las microsacadas: desafíos y funciones". Vision Research . 118 : 83–97. doi :10.1016/j.visres.2015.01.018. PMC 4537412 . PMID  25689315. [...] esta definición conlleva implícitamente desventajas: su dependencia de la intención del sujeto (nótese los términos: "involuntario", "espontáneamente", "intencionado") la hace poco objetiva y propensa a diferentes interpretaciones. 
  11. ^ ab Martinez-Conde, S. ; Macknik, SL; Hubel, DH (2000-03-01). "Movimientos oculares microsacádicos y activación de células individuales en la corteza estriada de monos macacos". Nature Neuroscience . 3 (3): 251–258. doi :10.1038/72961. ISSN  1097-6256. PMID  10700257. S2CID  8846976.
  12. ^ Laubrock; Engbert; Kliegl (2005). "Dinámica de microsacadas durante la atención encubierta". Vision Research . 45 (6): 721–730. doi : 10.1016/j.visres.2004.09.029 . PMID  15639499. S2CID  374682.
  13. ^ Martinez-Conde, S; Alexander, R (2019). "Un sesgo de mirada en el ojo de la mente". Nature Human Behaviour . 3 (5): 424–425. doi :10.1038/s41562-019-0546-1. PMID  31089295. S2CID  71148025.
  14. ^ Valsecchi, Matteo; Gegenfurtner, Karl R. (2015). "Control de la mirada binocular en una tarea manual de alta precisión". Vision Research . 110 (Pt B): 203–214. doi : 10.1016/j.visres.2014.09.005 . PMID  25250983.
  15. ^ ab Martinez-Conde, Susana ; Macknik, Stephen L.; Troncoso, Xoana G.; Hubel, David H. (2009-09-01). "Microsacádicas: un análisis neurofisiológico". Tendencias en Neurociencias . 32 (9): 463–475. CiteSeerX 10.1.1.493.7537 . doi :10.1016/j.tins.2009.05.006. ISSN  1878-108X. PMID  19716186. S2CID  124353. 
  16. ^ Ko H.-K.; Poletti M.; Rucci M. (2010). "Las microsacádicas reubican con precisión la mirada en una tarea de alta agudeza visual". Nat. Neurosci . 13 (12): 1549–1553. doi :10.1038/nn.2663. PMC 3058801 . PMID  21037583. 
  17. ^ Poletti M.; Listorti C.; Rucci M. (2013). "Los movimientos oculares microscópicos compensan la visión no homogénea dentro de la fóvea". Curr. Biol . 23 (17): 1691–1695. Bibcode :2013CBio...23.1691P. doi :10.1016/j.cub.2013.07.007. PMC 3881259 . PMID  23954428. 
  18. ^ Panagiotidi, M; Overton, P; Stafford, T (2017). "Aumento de la tasa de microsacadas en individuos con rasgos de TDAH". Revista de investigación del movimiento ocular . 10 (1): 1–9. doi : 10.16910/10.1.6 . PMC 7141051 . PMID  33828642. 
  19. ^ ab Fried; Tsitsiashvili; Bonneh; Sterkin; Wygnanski-Jaffe; Epstein (2014). "Los sujetos con TDAH no logran suprimir los parpadeos y los movimientos microsacádicos mientras anticipan los estímulos visuales, pero se recuperan con medicación". Vision Res . 101 : 62–72. doi : 10.1016/j.visres.2014.05.004 . PMID  24863585.
  20. ^ abcd Alexander, Robert; Macknik, Stephen; Martinez-Conde, Susana (2018). "Características de las microsacadas en enfermedades neurológicas y oftálmicas". Frontiers in Neurology . 9 (144): 144. doi : 10.3389/fneur.2018.00144 . PMC 5859063 . PMID  29593642. 
  21. ^ ab Poletti M.; Aytekin M.; Rucci M. (2015). "Coordinación cabeza-ojo a escala microscópica". Current Biology . 25 (24): 3253–3259. Bibcode :2015CBio...25.3253P. doi :10.1016/j.cub.2015.11.004. PMC 4733666 . PMID  26687623. 
  22. ^ Ahissar, Ehud; Arieli, Amos; Fried, Moshe; Bonneh, Yoram (1 de enero de 2016). "Sobre los posibles roles de las microsacadas y las derivas en la percepción visual". Vision Research . 118 : 25–30. doi :10.1016/j.visres.2014.12.004. ISSN  1878-5646. PMID  25535005. S2CID  12194501.
  23. ^ Ahissar E., Arieli A. (2001). "Calculando el espacio a partir del tiempo". Neuron . 32 (2): 185–201. doi : 10.1016/S0896-6273(01)00466-4 . PMID  11683990.
  24. ^ Kuang, Xutao; Poletti, Martina; Victor, Jonathan D.; Rucci, Michele (20 de marzo de 2012). "Codificación temporal de la información espacial durante la fijación visual activa". Current Biology . 22 (6): 510–514. Bibcode :2012CBio...22..510K. doi :10.1016/j.cub.2012.01.050. ISSN  1879-0445. PMC 3332095 . PMID  22342751. 
  25. ^ Ahissar E., Arieli A. (2012). "Ver a través de movimientos oculares en miniatura: una hipótesis dinámica para la visión". Frontiers in Computational Neuroscience . 6 : 89. doi : 10.3389/fncom.2012.00089 . PMC 3492788 . PMID  23162458. 
  26. ^ ab Rucci M., Victor JD (2015). "El ojo inestable: una etapa del procesamiento de la información, no un error". Tendencias en neurociencias . 38 (4): 195–206. doi :10.1016/j.tins.2015.01.005. PMC 4385455 . PMID  25698649. 
  27. ^ Carpenter, RHS (1988). Movimientos de los ojos (2.ª ed.). Londres: Pion.
  28. ^ Shaikh (2017). "Movimientos oculares fijacionales en el síndrome de Tourette". Neurological Sciences . 38 (11): 1977–1984. doi :10.1007/s10072-017-3069-4. PMC 6246774 . PMID  28815321. 
  29. ^ Frey, Hans-Peter; Molholm, Sophie; Lalor, Edmund C; Russo, Natalie N; Foxe, John J (2013). "Representación cortical atípica del espacio visual periférico en niños con un trastorno del espectro autista". Revista Europea de Neurociencia . 38 (1): 2125–2138. doi :10.1111/ejn.12243. PMC 4587666 . PMID  23692590. 
  30. ^ Rucci, Michele; Iovin, Ramon; Poletti, Martina; Santini, Fabrizio (2007). "Los movimientos oculares en miniatura mejoran los detalles espaciales finos". Nature . 447 (7146): 852–855. Bibcode :2007Natur.447..852R. doi :10.1038/nature05866. PMID  17568745. S2CID  4416740.
  31. ^ Otero-Millan, Jorge; Macknik, Stephen L.; Martinez-Conde, Susana (2014-01-01). "Movimientos oculares fijacionales y visión binocular". Frontiers in Integrative Neuroscience . 8 : 52. doi : 10.3389/fnint.2014.00052 . ISSN  1662-5145. PMC 4083562 . PMID  25071480. 
  32. ^ Bolger, C; Sheahan, N; Coakley, D; Malone, J (1992). "Temblor ocular de alta frecuencia: fiabilidad de la medición". Física clínica y medición fisiológica . 13 (2): 151–9. Bibcode :1992CPPM...13..151B. doi :10.1088/0143-0815/13/2/007. PMID  1499258.
  33. ^ ab Bolger, C.; Bojanic, S.; Sheahan, NF; Coakley, D.; Malone, JF (1999-04-01). "Microtemblor ocular en pacientes con enfermedad de Parkinson idiopática". Revista de neurología, neurocirugía y psiquiatría . 66 (4): 528–531. doi :10.1136/jnnp.66.4.528. ISSN  0022-3050. PMC 1736284 . PMID  10201430. 
  34. ^ ab Bolger, C.; Bojanic, S.; Sheahan, N.; Malone, J.; Hutchinson, M.; Coakley, D. (1 de mayo de 2000). "Microtemblor ocular (OMT): un nuevo enfoque neurofisiológico para la esclerosis múltiple". Revista de neurología, neurocirugía y psiquiatría . 68 (5): 639–642. doi :10.1136/jnnp.68.5.639. ISSN  0022-3050. PMC 1736931 . PMID  10766897. 
  35. ^ Spauschus, A.; Marsden, J.; Halliday, DM; Rosenberg, JR; Brown, P. (1999-06-01). "El origen del microtemblor ocular en el hombre". Experimental Brain Research . 126 (4): 556–562. doi :10.1007/s002210050764. ISSN  0014-4819. PMID  10422719. S2CID  2472268.
  36. ^ Bojanic, S.; Simpson, T.; Bolger, C. (1 de abril de 2001). "Microtemblor ocular: ¿una herramienta para medir la profundidad de la anestesia?". British Journal of Anaesthesia . 86 (4): 519–522. doi : 10.1093/bja/86.4.519 . ISSN  0007-0912. PMID  11573625.
  37. ^ Bengi, H.; Thomas, JG (1968-03-01). "Tres métodos electrónicos para registrar el temblor ocular". Medical & Biological Engineering . 6 (2): 171–179. doi :10.1007/bf02474271. ISSN  0025-696X. PMID  5651798. S2CID  29028883.