Schistosomatidae es una familia de trematodos digenéticos con ciclos de vida parasitarios complejos . Los esquistosomas se encuentran en estadios de desarrollo inmaduros en moluscos y los adultos en vertebrados . El grupo mejor estudiado, los trematodos sanguíneos del género Schistosoma , infectan y causan enfermedades en los seres humanos. Otros géneros que son infecciosos para vertebrados no humanos pueden causar erupciones leves en los seres humanos.
Los esquistosomatídeos son dioicos (los individuos tienen sexos separados), lo que es excepcional con respecto a su filo , Platelmintos , en el que la mayoría de las especies son hermafroditas (los individuos poseen sistemas reproductivos masculinos y femeninos).
Los huevos de estos parásitos fueron descritos por primera vez por Theodor Bilharz , un patólogo alemán que trabajaba en Egipto en 1851 y que encontró los huevos durante el curso de una autopsia . Escribió dos cartas a su antiguo profesor Karl Theodor Ernst von Siebold en mayo y agosto de 1851 describiendo sus hallazgos. von Siebold escribió un artículo (publicado en 1852) resumiendo los hallazgos de Bilharz. Bilhart escribió un artículo en 1856 describiendo los gusanos con más detalle y los llamó Distoma haematobium . Su morfología inusual significaba que no podían incluirse cómodamente en Distoma , por lo que en 1856 Meckel von Helmsback creó el género Bilharzia para ellos. En 1858 Weinland propuso el nombre Schistosoma ( griego : 'cuerpo dividido') en honor a la morfología de los gusanos macho. A pesar de que Bilharzia tenía precedencia, el nombre del género Schistosoma fue adoptado oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica.
En 1898, Stiles y Hassel clasificaron todas las especies conocidas en una subfamilia, que Looss elevó a la categoría de familia en 1899. En 1907, Poche corrigió un error gramatical en el nombre de la familia. En 1908, Da Silva determinó el ciclo de vida.
Existen varias familias de duelas de la sangre, entre ellas, los esquistosómatos, los espirorquídeos (parásitos de las tortugas) y los sanguinicólidos (parásitos de los peces).
Los Schistosomatidae se consideran especialistas del sistema venoso y su grupo hermano son generalistas del sistema vascular: los Spirorchiidae .
Los esquistosómatos se diferencian de otros parásitos sanguíneos en que tienen sexos separados y huéspedes homeotérmicos . Han compensado la reducción de posibles parejas reproductivas mediante
La colonización del sistema venoso fue posible gracias a
Los espirorquídeos que habitan en las arterias liberan los huevos en la dirección del flujo sanguíneo, lo que da lugar a una amplia diseminación de los huevos dentro del huésped. La temperatura corporal más baja de los poiquilotermos se acompaña de una naturaleza estacional de la respuesta inmunitaria en estos huéspedes, lo que da como resultado una patogénesis cuantitativamente reducida. Los huéspedes que sucumbieran a la infección probablemente morirían en el agua, donde los huevos podrían ser liberados por depredación, carroñeros o descomposición y desarrollarse con éxito.
La colonización del sistema venoso por parte de los esquistosomas requirió una colocación precisa de los huevos, ya que estos se liberan en contra del flujo sanguíneo. Luego, los huevos quedan secuestrados dentro del sistema portal (o plexo perivesicular en algunas especies) de los homeotermos, lo que restringe la dispersión de los huevos, pero limita la patología resultante a órganos menos sensibles. Una cantidad significativa de huevos puede escapar al ambiente externo antes de que un huésped muy infectado quede incapacitado o muera a causa de la infección.
Los primeros huéspedes del esquistosoma fueron las aves. Según su distribución geográfica actual, el lugar de origen más probable de esta familia es Asia, con posterior expansión a la India y África . [1]
Se sabe que solo una especie infecta a los cocodrilos: Griphobilharzia amoena . Esta especie infecta al cocodrilo de agua dulce Crocodylus johnstoni . El análisis filogenético muestra que el género Griphobilharzia, en lugar de ser un esquistosoma basal, es un pariente de los espirorquídeos que infectan a las tortugas de agua dulce. [2] También se ha demostrado que los espirorquídeos son los parientes más cercanos del esquistosoma.
Ahora es posible hacer un esquema de la evolución del esquistosoma. Las especies ancestrales infectaban a las tortugas de agua dulce y su ciclo de vida incluía huéspedes gasterópodos. Algunas de estas especies, a su vez, infectaban a las tortugas marinas. [3] En algún momento, los miembros de las especies que infectaban a las tortugas marinas desarrollaron la capacidad de infectar a las aves, muy probablemente a las aves acuáticas. Esto probablemente ocurrió en algún lugar del continente asiático, presumiblemente en la costa o cerca de ella. Las especies de aves finalmente desarrollaron la capacidad de infectar a los mamíferos. Este último desarrollo parece haber ocurrido en Gondwana entre hace 120 millones de años y hace 70 millones de años . [4]
La familia fue creada en 1926 por Stiles y Hassel para los Schistosoma , los Sanguinicolidae y los Spirorchiidae . Desde entonces se ha dividido en cuatro subfamilias: Schistosomatinae, Bilharziellinae, Denrobilharziinae y Gigantobilharziinae. En Gigantobilharziinae la ventosa ventral está ausente y el poro genital femenino es medial cerca del extremo anterior del cuerpo. En Bilharziellinae el poro ventral en la hembra siempre es posterior a la ventosa ventral. Tanto Bilharziellinae como Gigantobilharziinae se encuentran exclusivamente en aves, mientras que Schistosomatinae se encuentran tanto en mamíferos como en aves. En Denrobilharziinae ambas ventosas están ausentes y el ciego tiene numerosas ramificaciones. En esta última familia hay un género ( Dendrobilharina ) con dos especies ( Dendrobilharzina purvulenta y Dendrobilharzina asicaticus ).
Esta familia está formada por 12 géneros, de los cuales siete infectan a las aves y los demás a los mamíferos , incluidos los seres humanos . Se conocen unas 100 especies de esta familia. El género más numeroso de la familia Schistosomatidae es Trichobilharzia , con más de 40 especies.
Los géneros son:
Orientobilharzia difiere de Schistosoma solo en el número de testículos . Las cuatro especies de este género han sido recientemente (2012) trasladadas al género Schistosoma sobre la base de estudios morfológicos y moleculares. [5] El nombre del género ahora debe considerarse como un sinónimo menor de Schistosoma .
Los géneros Bivitellobilharzia y Schistosoma forman un clado en esta familia. Austrobilharzia y Ornithobilharzia son los parientes más cercanos de este clado.
Heterobilharzia y Schistomatium forman un clado separado, lo que indica que la adaptación a huéspedes mamíferos se ha producido al menos dos veces. Las especies de estos géneros se encuentran en mamíferos norteamericanos, lo que sugiere que la transmisión se produjo a través de aves y, posteriormente, a mamíferos.
Se ha demostrado que el género Griphobilharzia , que infecta a los reptiles, es un miembro de la familia de los espirorquídeos, cuyos otros miembros infectan a las tortugas de agua dulce. [6] Al igual que los espirorquídeos y a diferencia de los esquistomas, Griphobilharzia habita preferentemente en el sistema arterial en lugar del venoso. Este género se agrupó originalmente con los esquistosomas sobre la base de la existencia de dos sexos y otras características morfológicas.
Sinobilharzia es un género que ya no se considera válido.