El saltahojas de la remolacha ( Cirlifer tenellus ), también conocido a veces como Neoaliturus tenellus , [2] es una especie de saltahojas que pertenece a la familia Cicadellidae en el orden Hemiptera . [1]
Se ha informado de una gran diversidad morfológica entre las poblaciones de saltahojas de la remolacha en los Estados Unidos . [3] Aquí se presentan descripciones morfológicas de dos poblaciones diferentes de saltahojas de la remolacha de California y México . El saltamontes se describe como un insecto pequeño, de 3 a 3,5 mm (0,12 a 0,14 pulgadas) de largo, que suele ser de color amarillo verdoso, tostado u oliva. [2] [4] El saltamontes puede tener marcas más oscuras en las alas, el pronoto, el abdomen y la cabeza si se ha desarrollado durante temperaturas más frías. [2] [4] La forma general del cuerpo se ha descrito como "en forma de cuña", con el cuerpo disminuyendo en el extremo posterior del insecto. [2]
La cabeza del insecto es más ancha que el pronoto con ojos distintos y un margen anterior curvo. [2] Las piezas bucales, como las de todos los hemípteros, tienen estiletes que se utilizan para penetrar en las plantas y chupar. [2] La seta , o pelo presente en el cuerpo, es uniseriada, lo que significa que están dispuestos en una fila y están presentes en la tibia trasera del insecto. [2] Una de las características distintivas de esta especie es también la presencia de placas en los machos. [2] [3] Para obtener información general sobre la anatomía de los insectos, consulte: Morfología de los insectos .
Los saltamontes de la remolacha son generalistas polífagos, lo que significa que pueden alimentarse de varios tipos diferentes de plantas huésped (biológicas) . [2] El hecho de que estos insectos migren durante la primavera y el verano a los campos cultivados también significa que muestran mucha variación en sus opciones de plantas hospedantes según la estación: alimentándose de las malas hierbas del desierto en el invierno y de los campos cultivados en el verano. . [2] También muestran una variación increíble en las elecciones de alimentos entre poblaciones en diferentes estados, y estas elecciones pueden cambiar dependiendo de la diversidad, disponibilidad, defensas, etc. de las plantas hospedantes. [2] En un estudio sobre las preferencias de las saltahojas de la remolacha de California y Nuevo México , los investigadores descubrieron que los saltamontes de la remolacha de California preferían alimentarse de plantas de remolacha azucarera, mientras que los de Nuevo México preferían alimentarse de kochia, cardo ruso y plantas de secuoya. [2] El estudio también encontró diferencias en las preferencias de alimentación a corto y largo plazo, donde ambos tipos de saltamontes inicialmente se asentaron en plantas de remolacha (cuando se observaron durante un período de 2 días) y luego se trasladaron a sus opciones preferidas (cuando se observaron durante 20 días). ). [2] A pesar de estas diferencias, ambas especies eligieron plantas de remolacha para poner huevos. [2]
Se pueden realizar estudios de los patrones de alimentación de los insectos utilizando gráficos de penetración eléctrica que permiten a los investigadores hacer coincidir las formas de ondas eléctricas con comportamientos de alimentación específicos de los insectos. Los insectos pueden optar por alimentarse de diferentes partes de una planta. Al estudiar las formas de onda producidas por diferentes comportamientos de alimentación y luego compararlas con imágenes de video e histología de los insectos que se alimentan, los investigadores pueden clasificar de qué parte de una planta se alimenta un insecto. [5] Estas formas de onda también pueden brindar otra información valiosa sobre la alimentación, como la velocidad a la que se alimenta un insecto. [5]
Para el saltahojas de la remolacha, comprender la alimentación es importante, ya que la alimentación es un mecanismo a través del cual se propagan las enfermedades de las plantas transmitidas por insectos. [5] Hasta ahora, el saltamontes de la remolacha es el único vector conocido del virus de la punta rizada de la remolacha , que se propaga a través de los tejidos del floema de las plantas . [5] Por lo tanto, los investigadores llevaron a cabo experimentos de gráficos de penetración eléctrica de saltamontes en los que conectaron saltamontes de remolacha a una máquina EPG y caracterizaron los tipos de formas de onda producidas. Los datos mostraron que los saltamontes de la remolacha ingirieron principalmente la savia del floema junto con la savia del xilema y el mesófilo. [5] Sin embargo, lo sorprendente fue que la tasa de ingestión de floema en los saltamontes de la remolacha es significativamente menor que la de otros insectos que se alimentan de savia. [5] Esto lleva a los investigadores a creer que los saltamontes de la remolacha no pueden usar la presión de turgencia natural de la savia del floema para ingerir líquido y pueden necesitar usar músculos para extraer activamente la savia del floema. [5]
Un estudio sobre los saltamontes de la remolacha en Idaho demostró que son capaces de producir múltiples generaciones en un año, y generalmente se producen 3 generaciones diferentes en Idaho en un año. [4] Los insectos están activos en las plantas de mostaza y flixweed durante el invierno y las hembras comienzan a poner huevos en marzo. [4] Los adultos de esta generación maduran en mayo, cuando pueden migrar a los campos de remolacha para aparearse y poner huevos para que nazca la segunda generación anual. [4] La tercera generación madura hasta la edad adulta a principios de septiembre u octubre, cuando estos insectos migran de regreso a sus hábitats invernales. [4] Existe evidencia de que esta migración puede estar relacionada con las temperaturas estacionales, ya que los saltamontes migraron a los campos de remolacha más tarde durante las estaciones más frías. [4] Los investigadores propusieron que estas migraciones posteriores pueden disminuir el daño a los campos de remolacha, ya que los saltamontes permanecen en los campos por períodos de tiempo más cortos en general. [4]
El estudio demostró que la temperatura tenía un impacto significativo en la tasa de crecimiento y desarrollo del embrión dentro del huevo del saltahojas, y que las temperaturas más altas generalmente estaban relacionadas proporcionalmente con un desarrollo más rápido. [4] El rango óptimo de temperaturas para el desarrollo de estos insectos es entre 65 y 95 °F (18 y 35 °C). [4] Esto significa que el desarrollo de estos insectos tarda más durante el invierno en comparación con las épocas de primavera y verano. [4] Dado que el desarrollo está muy relacionado con la temperatura, los investigadores del estudio también concluyeron que el número de generaciones de saltahojas producidas en un año puede estar relacionado con las temperaturas estacionales de su hábitat. [4] Descubrieron que en condiciones de laboratorio, donde los saltamontes se criaban a temperaturas óptimas de 95 °F (35 °C), se podían producir entre 15 y 16 generaciones de saltamontes por año. [4] Sin embargo, citaron que el número real de generaciones por año puede limitarse a hasta ocho generaciones en las zonas más cálidas del sur de los Estados Unidos. [4] Esto puede deberse en parte a que otros factores, como la disponibilidad estacional de plantas de remolacha como alimento, también pueden afectar el número de generaciones en un año. [4] Generalmente las plantas de remolacha se cosechan en octubre, lo que limitaría los recursos alimenticios para el saltamontes de la remolacha en el otoño. [4]
El ciclo de vida del saltahojas de la remolacha consta de tres etapas: huevos, ninfas y adultos. [4] Los insectos crecen a través de 5 mudas diferentes durante el desarrollo, lo que proporciona 5 estadios antes de llegar a la edad adulta. Los patrones de crecimiento en el tamaño de los estadios siguen una curva sigmoidea , lo que significa que hay un mayor aumento de tamaño entre los estadios más jóvenes y la tasa de crecimiento disminuye a medida que los estadios alcanzan la edad adulta. [4]
Los saltamontes de la remolacha pueden mostrar una coloración diferente según la época del año en la que maduran. [4] Generalmente, los adultos que maduran durante temperaturas más cálidas en la primavera y el verano muestran una coloración verde clara o amarillenta. [4] Esto es diferente de los adultos que maduran en el invierno, que generalmente muestran marcas más oscuras en las alas y el pronoto. [4] Estos cambios en la coloración pueden deberse a cambios en las temperaturas estacionales, ya que a veces los saltamontes que maduran en temperaturas primaverales más frías también muestran una coloración más oscura como la de los saltamontes de invierno. [4] Algunos investigadores creen que estos cambios en la coloración ocurren de acuerdo con las temperaturas circundantes de los últimos estadios del saltamontes, ya que esta es la etapa durante la cual se desarrollan las alas. [4] Esto también puede estar respaldado por el hecho de que los saltamontes adultos no cambian de color una vez que han madurado, independientemente de la temperatura de su entorno. [4]
Varios estudios realizados en las décadas de 1970 y 1980 han demostrado que el saltamontes de la remolacha es un vector (epidemiología) del procariota Spiroplasma citri , que es el agente causal de la enfermedad obstinada de los cítricos . [6]
La bacteria S. citri es adquirida inicialmente por el saltamontes al alimentarse de una planta que ya ha sido infectada. [6] A través de la alimentación, el procariota ingresa al intestino del saltahojas de la remolacha, donde mueren la mayoría de sus células, pero algunas sobreviven. [6] Estos organismos supervivientes luego ingresan a las células epiteliales del intestino y se multiplican. [6] Con el tiempo, los organismos pueden llegar al hemocele del insecto a través del cual se transfieren a las glándulas salivales del insecto. [6] Cuando el insecto se alimenta de plantas sanas, los procariotas entran en el floema de la planta y así infectan la nueva planta. [6] Un estudio ha demostrado que este proceso de transmisión también tiene efectos negativos en el propio saltahojas, donde un número significativo de saltahojas puede morir después de ser infectado con S. citri . [6] Los investigadores sugieren que este aumento de la mortalidad puede deberse a la ingestión de toxinas producidas por el propio S. citri o por las plantas que se defienden contra el patógeno. [6] En cualquier caso, estas toxinas tienen un efecto significativo en la longevidad de los saltamontes de la remolacha infectados. [6]
Otro estudio probó algunas de las características que son importantes para la transmisión de S. citri por el saltahojas de la remolacha. Los investigadores probaron los impactos de los modos de adquisición en el período de latencia de S. citri dentro del saltahojas y descubrieron que los insectos a los que se les había inyectado directamente el procariota en su intestino tenían el período de latencia más bajo de 10 días, seguidos por los saltahojas que habían ingerido el patógeno. de una planta infectada (16 días). [7] Al probar el tiempo que tardan los insectos en adquirir S. citri , el período de acceso a la adquisición, los investigadores encontraron que se requería un período de al menos 6 horas de alimentación en cultivos de S. citri para que los insectos adquirieran el patógeno. [7] Sin embargo, este estudio debe considerarse críticamente ya que los insectos fueron alimentados con membranas de un cultivo del organismo para determinar este período de tiempo y los resultados reales pueden variar cuando los insectos se alimentan de plantas infectadas. El estudio también encontró que la cantidad de plantas hospedantes que estaban infectadas con S. citri aumentaba con la cantidad de saltamontes infectados que se alimentaban de estas plantas. [7]
En un experimento para comprender cómo se mueven las células de S. citri dentro del saltamontes de la remolacha, los investigadores inocularon insectos con el patógeno y luego observaron las ubicaciones de S. citri dentro de los saltamontes mediante microscopía electrónica. [8] Observaron S. citri en el intestino y en las glándulas salivales de los insectos, lo que demuestra aún más que el patógeno puede transmitirse mediante los mecanismos descritos en los estudios anteriores. [8] En particular, los investigadores observaron que S. citri se encontraba a menudo dentro de las células epiteliales intestinales y de las glándulas salivales de los huéspedes infectados dentro de pequeñas vesículas unidas a membranas. [8] Esto los llevó a creer que el patógeno S. citri puede estar utilizando la endocitosis mediada por células como forma predominante de ingresar a las células intestinales y salivales y puede estar viajando directamente a través de las células en lugar de viajar en los espacios entre las membranas celulares de las células individuales. a través de un proceso llamado diacitosis. [8] También observaron daños a las células musculares en el intestino y las glándulas salivales de insectos infectados con S. citri, lo que es evidencia de que S. citri causa daño a los saltamontes de la remolacha cuando los utiliza como vectores. [8] Sin embargo, los autores también observaron que este daño no fue tan significativo como el observado en otros insectos, lo que puede sugerir que el saltamontes de la remolacha puede estar coevolucionando para reducir el daño causado por los patógenos de S. citri . [8]
En un estudio de seguimiento para comprender el mecanismo exacto de absorción de células de S. citri por las células intestinales del saltahojas de la remolacha, los investigadores desarrollaron una línea de células del saltahojas de la remolacha llamada línea celular CT1. [9] Utilizaron esta línea celular para estudiar cómo las células del saltahojas interactuaban con las células de S. citri in vivo . [9] Después de la incubación de células de saltahojas de remolacha con células de S. citri , los investigadores utilizaron un microscopio electrónico para ver cómo interactúan las líneas celulares. [9] Descubrieron que las células de S. citri estaban presionadas contra las membranas celulares de las células de C. tenellus y también observaron invaginaciones de la membrana celular. [9] Concluyeron que estos avistamientos eran consistentes con estudios previos que sugerían que las células de S. citri son absorbidas por las células del saltamontes de la remolacha mediante endocitosis. [9]
El saltahojas de la remolacha es el único insecto vector del virus de la punta rizada de la remolacha (BCTV), que causa enfermedades en muchos cultivos importantes como frijoles , remolacha azucarera , melón , pepino , pimientos , espinacas , calabazas , tomates , sandías y otras plantas importantes. [10] El saltamontes de la remolacha también es responsable de la transmisión de otras dos cepas del virus de la punta rizada de la remolacha , que según la literatura ahora se consideran especies separadas. [11] Estas cepas son el virus de la punta rizada grave de la remolacha (BSCTV) y el virus de la punta rizada leve de la remolacha (BMCTV). [11] Hasta ahora, los métodos de transmisión de las tres cepas parecen ser los mismos. [11]
Para comprender el movimiento del MBCTV dentro de sus huéspedes, se han realizado experimentos mediante análisis de PCR que permiten la detección y cuantificación de partículas de MBCTV dentro de los saltamontes. Uno de esos estudios midió las cantidades de MBCTV encontradas en el intestino, el hemocele y las glándulas salivales de los saltamontes de la remolacha y encontró que el virus estaba presente en todas esas regiones, lo que sugiere que el virus puede utilizar un mecanismo de transmisión circulatoria dentro de su huésped. [11] Un mecanismo de transmisión circulatoria se refiere a un mecanismo de transmisión en el que el vector ingiere un patógeno durante la alimentación de un huésped infectado, el patógeno se absorbe en el intestino del vector y luego viaja a través del hemocele hasta las glándulas salivales. [11] Cuando el vector muerde a un huésped no infectado, el patógeno ingresa al nuevo huésped. Este mecanismo es similar al mecanismo de transmisión utilizado por "Spiroplasma citri" para transmitir la enfermedad de los cítricos rebeldes, que también utiliza el saltamontes de la remolacha como vector.
En el mismo estudio, los investigadores pudieron detectar partículas virales de MBCTV en las tripas del saltahojas de la remolacha después de tan solo una hora de alimentarse de plantas infectadas. [11] Además, descubrieron que los insectos que se habían alimentado de una planta infectada durante una hora podían transmitir la enfermedad a plantas no infectadas. [11] Estos hallazgos sugieren que los insectos se vuelven virulentos muy poco después de alimentarse de plantas infectadas. [11] El estudio también encontró que a medida que aumentaba el tiempo de alimentación de las plantas infectadas, también aumentaba el número de partículas virales en el intestino, el hemocele y las glándulas salivales de los insectos, aunque había diferencias individuales en las cantidades de partículas de BMCTV detectadas en el cuerpo. [11] Otro hallazgo importante de este estudio fue mostrar que los insectos individuales pueden mantener MBCTV en sus cuerpos hasta 30 días después de ser infectados por él, aunque la cantidad de virus detectado no aumenta en este período. [11] Los autores proponen que esto indica que MBCTV no puede replicarse dentro de su vector. También se encontró que el virus no se transmite entre generaciones de saltahojas de la remolacha de adultos a ninfas, proponiendo que el virus no utiliza la transmisión transovárica . [11]
En otro estudio, se utilizaron formas de onda de gráficos de penetración eléctrica (EPG) para comprender qué formas de onda coincidían con la inoculación de plantas con BCTV. [12] A medida que los insectos se alimentan de diferentes partes de la planta, producen diferentes ondas EPG que pueden medirse utilizando sondas conectadas a los insectos. [12] Los investigadores descubrieron que las formas de onda D tenían más probabilidades de coincidir con la inoculación exitosa de la planta con BCTV. [12] Esta forma de onda es también la misma que se produce durante la ingestión del floema por los saltamontes de la remolacha. Por lo tanto, este estudio da credibilidad al modelo de transmisión que sugiere que los saltamontes de la remolacha transmiten el BCTV cuando se alimentan de la savia del floema de plantas sanas.
Un estudio previo sobre la oviposición en el saltahojas de la remolacha ha demostrado que los insectos prefieren poner huevos en las plantas de remolacha incluso cuando prefieren diferentes plantas hospedantes para alimentarse. [2] En otro estudio, los investigadores intentaron estudiar qué plantas prefieren los insectos para asentarse y poner huevos y qué plantas eran buenas para la supervivencia de los insectos. Estos estudios son importantes ya que factores como la preferencia del huésped pueden afectar a qué especies de plantas se transmite el BCTV. [10] También es importante comprender las complejas interacciones que tienen lugar entre el saltahojas de la remolacha y las plantas no hospedantes para comprender cómo se pueden propagar las enfermedades. [10] Las pruebas de comportamiento de asentamiento mostraron que aunque los insectos se asentaron de manera similar en todas las plantas al principio, el número de chicharritas de remolacha en plantas de frijol y tomate disminuyó significativamente después de un período de cuatro horas. [10] En cambio, los insectos prefirieron asentarse en las plantas de remolacha azucarera, rábano, patata y zanahoria. [10] Estos resultados fueron similares a los estudios de mortalidad de insectos en las mismas plantas, que mostraron que la mayoría de los insectos confinados a las plantas de frijol y tomate habían muerto en una semana. [10] También se observaron diferencias en la mortalidad de las plantas preferidas para asentarse: los insectos tenían más probabilidades de morir en las plantas de zanahoria en comparación con las de remolacha, papa y rábano. [10] Los experimentos sobre oviposición también mostraron que los insectos tenían preferencia por poner huevos en plantas de remolacha, papa y rábano, donde las ninfas eclosionaban de los huevos y continuaban proporcionando generaciones de saltamontes de la remolacha. [10] Las plantas de zanahoria, frijol y tomate también fueron rechazadas para la oviposición por los insectos cuando no se pusieron huevos en estas plantas. [10]
Aunque las plantas de frijol y tomate resultaron ser huéspedes hostiles para el saltahojas de la remolacha, las investigaciones muestran que los insectos aún transmiten el BCTV a estas plantas. Una implicación importante de este estudio es que muestra que las plantas que son huéspedes inadecuados del insecto saltahojas de la remolacha también pueden transmitirse con el virus de la punta rizada de la remolacha. Los autores proponen que estos hallazgos pueden sugerir que el virus puede transmitirse muy rápidamente incluso después de sólo un par de horas de exposición a los insectos. [10]