El lagarto de artemisa o vencejo de artemisa ( Sceloporus graciosus ) es una especie común de lagarto frinosomátido que se encuentra en altitudes medias y altas en el oeste de los Estados Unidos . Pertenece al género Sceloporus ( lagartijas espinosas ) de la familia de reptiles Phrynosomatidae . El lagarto de artemisa, que recibe su nombre de las plantas de artemisa cerca de las que se encuentra comúnmente, tiene escamas aquilladas y espinosas que recorren su superficie dorsal .
El lagarto de artemisa es similar al lagarto de cerco occidental , otra especie de Sceloporus que se encuentra en el oeste de los EE. UU. El lagarto de artemisa se puede distinguir del lagarto de cerco occidental en que el primero es en promedio más pequeño y tiene escamas más finas. Las escamas dorsales aquilladas suelen ser grises o canela, pero pueden ser de una variedad de colores. El color principal (de fondo) se rompe con una franja gris más clara o canela que corre por el centro de la espalda (franja vertebral) y dos franjas claras, una a cada lado del lagarto (franjas dorsolaterales). S. graciosus a veces tendrá marcas anaranjadas en sus costados.
Se reconocen tres razas regionales del lagarto de artemisa: el lagarto de artemisa del sur vive en el sur de California , y las razas occidental y norteña se encuentran en muchos estados del oeste, incluidos Nevada , Oregón , Idaho , Colorado , Montana , Washington , Nuevo México , Utah , Wyoming , Dakota del Norte , Dakota del Sur , Nebraska y Arizona .
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El lagarto de artemisa suele tener una longitud de hocico a cloaca (LCC) de 4,7 a 8,9 cm (1,9 a 3,5 pulgadas) cuando está completamente desarrollado. [3] Las crías tienen unos 25 mm (0,98 pulgadas) de LCC. El lagarto de artemisa se parece mucho al lagarto de cerco occidental, pero se diferencia en que normalmente es más pequeño y tiene una mayor cantidad de escamas. En apariencia, los lagartos de artemisa son grises, marrones u oliva, con toques de azul o verde en la superficie dorsal durante la fase de luz, y a menudo tienen patrones de bandas irregulares en el cuerpo y la cola. También suelen mostrar una barra negra en el hombro y una línea lateral y dorsolateral clara en ambos lados. Las escamas en la parte trasera del muslo son pequeñas y granuladas, mientras que la axila y la superficie lateral del cuerpo a menudo son de color óxido. Las hembras tienen vientres blancos o amarillos, y los machos tienen manchas azules distintivas en el abdomen y la garganta, aunque la mancha de la garganta puede estar ausente. Los machos también tienen escamas postanales agrandadas y dos áreas hinchadas en la base de la cola. Durante la temporada de reproducción, los machos pueden desarrollar colores reproductivos anaranjados. Los lagartos jóvenes se parecen a los adultos, pero carecen de las marcas azul oscuro.
En el suroeste de Utah, las lagartijas de artemisa presentan patrones de crecimiento inesperados. Las lagartijas que viven en elevaciones más altas crecen más rápido que las que viven en áreas que están a elevaciones más bajas, a pesar de que las lagartijas que viven a elevaciones más altas tienen una actividad diaria y estacional más corta. Se plantea la hipótesis de que las diferencias en el crecimiento se deben a que las lagartijas a una altitud más alta tienen un gasto metabólico en reposo menor en comparación con las que viven a una altitud más baja. Cuando se midieron y compararon estas tasas metabólicas en lagartijas de ambas elevaciones, se encontró que las tasas metabólicas en reposo eran más bajas para las lagartijas a una altitud más alta y más altas para las lagartijas a una altitud más baja. Para las lagartijas a una altitud más baja, el gasto metabólico diario en reposo fue un 50% más alto, lo que significa que se estaba utilizando un 12,5% más de energía que podría usarse para el crecimiento en comparación con las lagartijas a una altitud más alta. [4]
Los patrones de crecimiento de los lagartos de artemisa parecen depender de la actividad diaria y estacional más que de la adaptación al entorno local. Los lagartos con períodos más largos de actividad estacional tienen tamaños corporales adultos máximos más grandes. La población de lagartos de artemisa en Mt. Rose, California, tiene una temporada de actividad un 60% más larga que la de Kolbo Mesa, Utah. Los presupuestos energéticos de los lagartos de California son un 60% mayores que los de Utah y, en consecuencia, estos lagartos son más grandes que los de Utah. Sin embargo, los lagartos de artemisa que existen a una mayor altitud en el suroeste de Utah muestran un patrón paradójico. Tienen períodos de actividad diaria y estacional más cortos, pero alcanzan el mismo tamaño corporal adulto. Tienen 400 horas menos de tiempo para la actividad estacional en el transcurso de una temporada, pero crecen más rápido. Cuando estos lagartos se llevaron al entorno de laboratorio y se controlaron las variables, ambos crecieron a tasas similares a pesar de su población de origen. Esto significa que hay menos alimento en las zonas más bajas, la intensidad de la búsqueda de alimento es menor en esas zonas o los procesos de crecimiento son más eficientes para la población de lagartijas en las zonas más altas. Básicamente, el crecimiento animal puede aumentar ya sea comiendo más alimento o utilizando la energía de los alimentos de manera más eficiente. Si la disponibilidad de alimento es la misma y si las lagartijas consumen la misma cantidad de alimento, entonces el gasto de energía es otra explicación para el crecimiento divergente de la población porque el gasto de energía es menor para las lagartijas en las zonas más altas, por lo que pueden asignar más energía para su crecimiento.
El área de distribución geográfica de S. graciosus incluye gran parte del oeste de los Estados Unidos. Se puede encontrar en Utah , Nevada , el sur de Idaho , el norte de Arizona , el noroeste de Nuevo México , Texas y el oeste de Colorado . También está ampliamente distribuido en áreas de Wyoming , Oregón , California , Washington , el oeste de Dakota del Norte , Dakota del Sur y Nebraska . Se ha descubierto que el lagarto de artemisa vive a elevaciones que van desde los 500 a los 10 500 pies (150 a 3200 m).
Dentro de la población de lagartijas de artemisa, existe un patrón de variación geográfica en el tamaño corporal y se cree que las limitaciones térmicas pueden ser un factor influyente. En términos generales, una actividad estacional más prolongada se asocia con un mayor tamaño corporal en adultos y esto se traduce en un mayor crecimiento de las lagartijas porque pasan más tiempo buscando alimento. Estas diferencias de crecimiento también se pueden explicar a través de limitaciones biofísicas en la actividad de búsqueda de alimento, la disponibilidad de alimentos o las limitaciones térmicas que causan variación en la asimilación neta de energía. [5]
[6] A través del estudio realizado por Michael Sears en el artículo "Variación geográfica en la historia de vida del lagarto de artemisa: el papel de las restricciones térmicas en la actividad", se puede ver que los patrones de crecimiento de los lagartos de artemisa no dependen únicamente de las restricciones térmicas. Si hay menos oportunidades para la actividad térmica, las elevaciones altas, esto debería dar como resultado lagartijas con tamaños corporales adultos más pequeños. Sin embargo, se ve que los lagartos de artemisa en elevaciones altas exhiben un crecimiento más rápido a pesar de la actividad estacional más corta y las temperaturas ambientales más frías. Los lagartos en estas elevaciones más altas también tienen un mayor riesgo de mortalidad. Para comprender por qué las tasas de crecimiento no aumentan con el aumento de la oportunidad térmica para la actividad, es importante considerar que la disponibilidad de alimentos está correlacionada con el crecimiento. La disponibilidad de alimentos y el acceso de las especies a los alimentos son difíciles de analizar. Los lagartos de artemisa están mejor adaptados fisiológicamente a niveles de alimentos más bajos porque tenían una menor utilización de lípidos y extraían más energía utilizable para el metabolismo de sus fuentes de alimentos. [6] Las interacciones intraespecíficas también pueden limitar el acceso de los individuos a los alimentos. Además, la distribución espacial de las temperaturas ambientales que son operativas para los lagartos limitará el tiempo en que pueden estar activos. Estos lagartos utilizan energía radiante para elevar su temperatura corporal. El tiempo que los lagartos pasan termorregulando sus microhábitats puede restarles tiempo para buscar alimento, cortejar y evitar a los depredadores. [7]
El lagarto de artemisa se observa comúnmente en matorrales, pero también se lo encuentra en una variedad de otros hábitats, incluidos bosques de coníferas y bosques de piñones y enebros. Se asolean en troncos y afloramientos rocosos. Pasan la mayor parte del tiempo en el suelo; sin embargo, tienen la capacidad de trepar para escapar de los depredadores.
El lagarto de artemisa se asusta fácilmente y buscará refugio inmediatamente en grietas, matorrales, madrigueras de roedores, rocas o árboles cuando se alarme. Un investigador observó que, en condiciones en las que un lagarto podría estar amenazado de depredación, el lagarto a veces se quedaría quieto y se haría el muerto . [8] Los individuos toman el sol en el suelo, en ramas bajas de arbustos y en rocas bajas . Las madrigueras de mamíferos y grietas de rocas pueden servir como sitios de hibernación durante los períodos fríos. La actividad es casi exclusivamente diurna . La duración de la actividad de la estación cálida varía geográficamente y de un año a otro, pero en la mayoría de las localidades, los individuos están activos desde marzo o abril hasta fines de septiembre o principios de octubre. Los juveniles parecen estar activos más tarde en el otoño que los adultos.
No se han registrado movimientos estacionales ni migraciones importantes para esta especie. En ocasiones, los lagartos pueden salir de su zona de actividad habitual para encontrar nidos adecuados para poner huevos o sitios de hibernación. Los machos son más activos, especialmente en primavera, y tienen áreas de distribución más amplias que las hembras, aunque el tamaño de estas es pequeño.
El lagarto de artemisa se bruma durante el clima invernal. La duración del período inactivo varía según el clima local (en Idaho, los adultos están activos desde mediados de abril hasta septiembre, mientras que la actividad de los juveniles alcanza su punto máximo en agosto). Es el lagarto más común en las llanuras de artemisa de Idaho. En Washington, este lagarto se asocia principalmente con dunas de arena y otros hábitats arenosos que sostienen arbustos y tienen grandes áreas de suelo desnudo. Los lagartos de artemisa toman el sol por la mañana y al final de la tarde. Por lo general, se los puede ver en el suelo en el borde de los arbustos u otra vegetación que les proporciona protección contra los depredadores. Cuando las temperaturas del suelo aumentan, se mueven hacia las ramas bajas de los arbustos o debajo de la vegetación. Por la noche, en días lluviosos y en días fríos y húmedos, se mueven bajo tierra o se refugian bajo escombros.
Los lagartos de artemisa comen una variedad de insectos , como hormigas , escarabajos , saltamontes , moscas , hemípteros y lepidópteros ; también comen arácnidos . Los lagartos de cerco occidental son un competidor alimentario principal de ellos en áreas donde sus distribuciones se superponen. [9]
[10] La elección de parejas masculinas por parte de las hembras puede dar lugar a aislamiento reproductivo y especiación. El aislamiento también puede ser causado por las preferencias de apareamiento de los machos o por encuentros de apareamiento agresivos. En el estudio realizado por Bissell et al. en "Male approach and female avoidance as mechanisms of population perception in sagebrush lizards", se llevaron a cabo ensayos discriminatorios para estudiar el mecanismo conductual de la discriminación poblacional de los lagartos de artemisa. Las preguntas que formularon fueron si la discriminación a nivel de población varía en fuerza en relación con la distancia geográfica entre poblaciones, si es más evidente en interacciones inter o intrasexuales y si toma la forma de atracción o evitación. A través de estos estudios, la mayoría de la discriminación a nivel de población fue exhibida por lagartos machos que preferían asociarse con hembras particulares y lagartos hembras que evitaban ciertos tipos de machos. La atracción masculina y la evitación femenina juegan un papel importante en la discriminación poblacional, la especiación y el aislamiento reproductivo. [10]
Los lagartos de artemisa participan en muchas formas de interacción social y están involucrados en el aislamiento reproductivo. Los lagartos macho y hembra defienden territorios y durante sus temporadas activas, participan en muchas interacciones sociales. Este estudio tuvo como objetivo determinar si los lagartos de artemisa del este de Oregón podían distinguir entre los lagartos de su población y cuatro poblaciones diferentes.
El estudio demostró que la discriminación poblacional ocurre principalmente cuando los machos se sienten atraídos por determinadas hembras, pero las hembras evitan a ciertos machos. En realidad, no depende de la elección de la hembra. En términos de aislamiento reproductivo en especies territoriales donde la elección de pareja está interconectada con las relaciones espaciales, la atracción de los machos y la evitación de las hembras son mecanismos particularmente importantes. La elección de los machos parece desempeñar un papel significativo en las preferencias y puede afectar significativamente la frecuencia o calidad del cortejo y la receptividad de las hembras.
Otros factores importantes son el tamaño y el color del cuerpo, que sirven como rasgos distintivos para la discriminación a nivel de población. Los machos tendían a asociarse con las hembras más grandes que se les presentaban. Dado que una mayor masa es un indicador de que la hembra está preñada y receptiva al cortejo, parece probable que los machos prefieran este tamaño de lagarto. Además, las señales de color también podrían ser una buena característica distintiva.
Por último, el estudio determinó que el patrón de discriminación con la distancia geográfica es bastante complicado. Cuando realizaron ensayos de elección simultánea, realmente no hubo una relación significativa entre la distancia geográfica y los niveles de discriminación. Las poblaciones que compararon provienen de hábitats desérticos similares, pero con el tiempo, probablemente hayan pasado por una rápida diversificación de rasgos conductuales, fisiológicos y morfológicos. Todos estos factores dan lugar a la discriminación de la población. Este estudio no puede concluir si las diferencias en los rasgos tienen una base ambiental o evolutiva o si resultaron de la selección natural o de subproductos de la deriva genética . Se requerirían más estudios para concluir estos detalles.
Los machos defienden territorios tanto durante como después de la temporada de reproducción . La defensa territorial se logra mediante posturas y combate físico . Los territorios de machos y hembras se superponen, lo que permite a los lagartos machos cortejar y aparearse con algunas hembras conocidas. El cortejo implica exhibiciones de sacudidas de cabeza y estremecimientos, y es físicamente exigente y requiere mucho tiempo. Los machos suelen ser ligeramente más grandes que las hembras. Los lagartos de artemisa se aparean en primavera y tienen una o dos nidadas de dos a diez huevos que se ponen desde finales de primavera hasta mediados de verano. Los huevos se ponen a aproximadamente 1 pulgada (2,5 cm) de profundidad en tierra suelta, generalmente en la base de un arbusto. Los huevos eclosionan en 45 a 75 días (aproximadamente dos meses). Las hembras en el área de distribución noroeste pueden producir dos nidadas. Las crías alcanzan la madurez sexual en el primer (área de distribución sur) o segundo (área de distribución norte) año.
Para los machos, invertir en el cortejo es un negocio costoso. No solo requiere tiempo y energía, sino que también los expone a la competencia y al comportamiento depredador. Sin embargo, el cortejo es muy importante para el potencial reproductivo. Los machos de artemisa visitan repetidamente a las mismas hembras a medida que se desplazan por los distintos territorios. El cortejo repetido es aún más costoso, pero para los lagartos de artemisa es un requisito para el comportamiento reproductivo. Sin embargo, para reducir ligeramente sus costos de cortejo, varían su cortejo en función del estado reproductivo de la hembra. Si la hembra de artemisa ya fue confrontada previamente por el macho durante su episodio de cortejo repetido, entonces es menos probable que realicen un comportamiento de rechazo. [11]
En esta especie de lagarto, los territorios de los machos y las hembras se superponen y los machos polígamos están constantemente expuestos a hembras a las que han cortejado repetidamente o con las que están familiarizados. Sin embargo, las hembras son especialmente exigentes y muestran muchas muestras de rechazo, por lo que los machos se han dado cuenta de que es necesario el cortejo repetido para permitir la inseminación masculina.
En el estudio realizado por Mayte Ruiz et al. en "La atención de cortejo en lagartijas de artemisa varía con la identidad masculina y el estado reproductivo de las hembras", se probaron los posibles predictores del comportamiento de cortejo de los machos en S. graciosus . Las predicciones incluyen la variación individual entre machos, el estado reproductivo de las hembras y la aptitud física de las hembras.
Finalmente, se descubrió que los machos de lagartijas de artemisa muestran diferencias individuales en su comportamiento de cortejo, pero que este comportamiento está principalmente adaptado a la aptitud reproductiva de las hembras. Los machos exhibieron comportamientos bastante intensos hacia las hembras que se encontraban en una etapa más temprana del ciclo reproductivo. Además, no hubo preferencias hacia características morfológicas particulares. En conclusión, los machos tienden a minimizar el costo de su cortejo interactuando con cada hembra y adaptando su comportamiento de cortejo a sus necesidades y condición actual.
Otro aspecto de las hembras de lagarto de artemisa que puede influir en el cortejo de los machos es la cantidad de experiencia de cortejo de la hembra. En el estudio realizado por Mayte Ruiz en "Male Sagebrush Lizards Increase Exploratory Behavior Toward Females with More Courtship Experience", utilizaron lagartos robóticos para presentar exhibiciones de cortejo de los machos a las hembras, ya sea mostrándoles una cantidad baja o alta de exhibiciones. Los lagartos machos pudieron distinguir entre las hembras que recibieron más cortejos en el pasado y las que no. Las hembras no difirieron en la respuesta conductual debido a los tratamientos de exhibición, pero los machos pueden detectar diferencias en el estado fisiológico de las hembras. La secreción del poro femoral está influenciada por la condición reproductiva del lagarto. Por esta razón, los machos pueden participar en comportamientos químicos exploratorios debido al aumento de señales producidas en diferentes etapas fisiológicas. [12]
Además, los machos no modifican su conducta de cortejo en función de la experiencia previa de exhibición de la hembra. En el caso de que los machos necesiten realizar exhibiciones para acelerar los estados reproductivos de las hembras, se esperaría que los machos produjeran sus conductas de exhibición hacia cualquier hembra que aún no haya pasado por el proceso de fertilización. Los lagartos de artemisa macho parecen exhibirse más hacia las hembras que no están en su estado grávido. También exhiben indiscriminadamente hacia las hembras no apareadas, lo que mejoraría la receptividad de las hembras. Por último, encontraron que las hembras tienden a alejarse de los machos; sin embargo, los machos se mueven activamente hacia las hembras, independientemente del trato que les brinden. En muchas especies animales y estudios sobre lagartos de artemisa, se ha encontrado que las hembras muestran su elección a través de la evitación diferencial de los machos. Cuando activamente no quieren ser cortejadas por un macho en particular, se alejarán de ellos para mostrar su desinterés.
En el laboratorio, las hembras de lagarto de artemisa ponen de 5 a 6 huevos de 12 mm de largo. Los huevos son puestos en agujeros cavados por la hembra, generalmente en una pendiente cálida y soleada. El período más corto de desarrollo posterior a la deposición es de unos cuarenta y dos días. Lo midieron tomando el número de días entre la última fecha de captura de hembras con huevos y la primera fecha de aparición de las crías. El momento en que los lagartos de artemisa ponen huevos es muy variable en la naturaleza. [13]
Los lagartos de artemisa son presas importantes para una variedad de especies de vertebrados en el oeste de los Estados Unidos. Las serpientes, especialmente las culebras rayadas y las serpientes nocturnas , son los principales depredadores de los lagartos, pero las aves rapaces también los consumen en grandes cantidades. Los mamíferos carnívoros más pequeños y los gatos domésticos también se aprovechan de ellos. A partir de septiembre de 2020, una propuesta de la administración Trump podría abrir tierras a un mayor desarrollo energético y otras actividades. El lagarto de artemisa de las dunas ( Sceloporus arenicolus ), un pariente raro del lagarto de artemisa anteriormente clasificado como subespecie, [14] endémico de áreas en el oeste de Texas y el este de Nuevo México donde existen depósitos de petróleo, podría verse afectado por este cambio federal a la Ley de Especies en Peligro de Extinción. [15]
Hay dos subespecies válidas del lagarto de artemisa, que difieren en sus distribuciones geográficas, marcas y número de escamas. [2]
El nombre subespecífico , vandenburgianus , es en honor al herpetólogo estadounidense John Van Denburgh . [16]
... en algunos casos, cuando el lagarto se retiraba hacia la hojarasca espesa, permanecía inmóvil, incluso después de que toda el área fuera destrozada y rastrillada en su persecución. A veces, el lagarto no se movía hasta que lo tocaban.
Medios relacionados con Sceloporus graciosus en Wikimedia Commons