La " revolución del sustrato del Cámbrico " [1] o " revolución agronómica ", [2] evidenciada en rastros de fósiles , es una diversificación repentina de las madrigueras de los animales durante el período Cámbrico temprano .
Antes de esta "ampliación del repertorio de comportamiento", [3] los animales que habitaban en el fondo pastaban principalmente en las esteras microbianas que recubrían la superficie del sustrato, arrastrándose por encima (como todavía lo hacen los caracoles de agua dulce ) o excavando justo debajo de ellos. Estas esteras microbianas crearon una barrera entre el agua y el sedimento debajo , que estaba menos anegado que los fondos marinos modernos y casi completamente anóxico (falto de oxígeno ). Como resultado, el sustrato estaba habitado por bacterias reductoras de sulfato , cuyas emisiones de sulfuro de hidrógeno (H 2 S) hacían que el sustrato fuera tóxico para la mayoría de los demás organismos. [4]
Hacia el comienzo del Cámbrico, los organismos comenzaron a excavar verticalmente, formando una gran diversidad de diferentes formas y rastros de madrigueras fosilizables a medida que penetraban en el sedimento para protegerse o alimentarse. [5] Estos animales excavadores rompieron y debilitaron las esteras microbianas, permitiendo así que el agua y el oxígeno penetraran una distancia considerable debajo de la superficie. Esto restringió las bacterias reductoras de sulfato y sus emisiones de H 2 S a las capas más profundas, haciendo que las capas superiores del fondo marino fueran habitables para una gama mucho más amplia de organismos. El nivel superior del fondo marino se volvió más húmedo y blando a medida que los excavadores lo removían constantemente. [1]
Los rastros de organismos que se movían sobre y directamente debajo de las alfombras microbianas que cubrían el fondo marino de Ediacara se conservan del período Ediacara , hace unos 565 millones de años . Las únicas madrigueras de Ediacara son horizontales, sobre o justo debajo de la superficie, y fueron hechas por animales que se alimentaban sobre la superficie, pero excavaban para esconderse de los depredadores. [6] Si estas madrigueras son biogénicas (hechas por organismos) implican la presencia de organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían sido bilaterales (animales bilateralmente simétricos). [7] Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años pueden haber sido hechas por animales que se alimentaban de la parte inferior de las esteras microbianas, lo que los habría protegido de un océano químicamente desagradable; [8] sin embargo, su ancho desigual y sus extremos ahusados hacen difícil creer que fueron hechos por organismos vivos, [9] y el autor original ha sugerido que es más probable que los meniscos de las burbujas reventadas hayan creado las marcas que observó. [10] Las madrigueras de Ediacara encontradas hasta ahora implican un comportamiento simple, y los rastros de alimentación complejos y eficientes comunes desde el comienzo del Cámbrico están ausentes.
Algunas huellas horizontales precámbricas simples podrían haber sido producidas por grandes organismos unicelulares; Hoy en día los protistas producen trazas equivalentes. [11]
Desde el comienzo del período Cámbrico [12] ( hace unos 538,8 millones de años ) [13] aparecen por primera vez muchos tipos nuevos de rastros, incluidas madrigueras verticales bien conocidas como Diplocraterion y Skolithos , y rastros normalmente atribuidos a artrópodos , como Cruziana y Rusophycus . Las madrigueras verticales indican que los animales parecidos a gusanos adquirieron nuevos comportamientos y posiblemente nuevas capacidades físicas. Algunos rastros fósiles del Cámbrico indican que sus creadores poseían exoesqueletos duros (aunque no necesariamente mineralizados) . [14]
Es importante hacer una distinción entre excavaciones que introducen oxígeno en el sedimento (bioirrigación) y aquellas que simplemente mueven los granos de sedimento (biomezcla). En realidad, este último puede reducir la cantidad de oxígeno disponible en el sedimento, al llevar el material orgánico a profundidades donde será respirado anaeróbicamente. En términos de icnodiversidad, las mismas proporciones de estos dos modos (predominantemente biomezcla) se observan a cada lado del límite Ediacárico-Cámbrico, incluso si los casos de bioirrigación se vuelven relativamente más frecuentes en el Terreneuviano. [15]
Muchos organismos excavan para obtener alimento, ya sea en forma de otros organismos excavadores o de materia orgánica. Los restos de organismos planctónicos se hunden en el fondo del mar, proporcionando una fuente de nutrición; si estos compuestos orgánicos se mezclan con el sedimento, se pueden alimentar. Sin embargo, es posible que antes del Cámbrico, el plancton fuera demasiado pequeño para hundirse, por lo que no había suministro de carbono orgánico al fondo del mar. [16] Sin embargo, parece que los organismos no se alimentaron del sedimento hasta después del Cámbrico. [17]
Una ventaja de vivir dentro del sustrato sería la protección contra la corriente. [ se necesita verificación ]
Los organismos también excavan para evitar la depredación. El comportamiento depredador apareció por primera vez hace más de mil millones de años, pero la depredación de organismos grandes parece haber adquirido importancia poco antes del comienzo del Cámbrico. Las madrigueras precámbricas cumplían una función protectora, ya que los animales que las hacían se alimentaban de la superficie; evolucionaron al mismo tiempo que otros organismos comenzaron a formar esqueletos mineralizados. [6]
Las esteras microbianas formaron una manta que separaba los sedimentos subyacentes del agua del océano. Esto significaba que los sedimentos eran anóxicos y que el sulfuro de hidrógeno ( H 2 S ) era abundante. El libre intercambio de las aguas de los poros con agua del océano oxigenada fue esencial para que los sedimentos fueran habitables. Este intercambio fue posible gracias a la acción de animales diminutos: demasiado pequeña para producir madrigueras propias, esta meiofauna habitaba los espacios entre los granos de arena en las esteras microbianas. Su bioturbación (movimiento que desalojó los granos y perturbó las biomantas resistentes) rompió las esteras, permitiendo que el agua y los productos químicos de arriba y de abajo se mezclaran. [5]
La revolución del sustrato del Cámbrico fue un proceso largo y desigual que avanzó a diferentes ritmos en diferentes lugares a lo largo de gran parte del Cámbrico . [18]
Después de la revolución agronómica, las alfombras microbianas que habían cubierto el fondo marino de Ediacara quedaron cada vez más restringidas a una gama limitada de entornos:
Los primeros excavadores probablemente se alimentaron de las esteras microbianas, mientras excavaban debajo de ellas para protegerse; esta excavación provocó la caída de las esteras de las que se alimentaban. [6]
Antes de la revolución, los organismos que habitaban en el fondo se dividían en cuatro categorías: [1]
Los "mineros subterráneos" parecen haberse extinguido a mediados del período Cámbrico . [5] Los "incrustadores de tapetes" y las "pegatinas de tapetes" desaparecieron o desarrollaron anclajes más seguros que se especializaron en sustratos blandos o duros. Los "rascadores de alfombras" estaban restringidos a sustratos rocosos y a las profundidades de los océanos, donde tanto ellos como las alfombras podían sobrevivir. [1]
Los primeros equinodermos sésiles eran en su mayoría "pegatinas de estera". Los helicoplacoides no lograron adaptarse a las nuevas condiciones y se extinguieron; los edrioasteroides y eocrinoideos sobrevivieron desarrollando anclajes para adherirse a sustratos duros y tallos que elevaban su aparato alimentario por encima de la mayoría de los desechos que los excavadores removían en los fondos marinos más sueltos. Los equinodermos móviles ( estiloforos , homostelos, homoiosteleos y ctenocistoideos) no se vieron afectados significativamente por la revolución del sustrato. [1]
Los primeros moluscos parecen haber pastado sobre tapetes microbianos, por lo que es natural suponer que los moluscos que pastaban también estaban restringidos a áreas donde los tapetes podían sobrevivir. Los primeros fósiles conocidos de moluscos monoplacóforos ("de una sola placa") datan del Cámbrico temprano, donde pastaban en alfombras microbianas. La mayoría de los monoplacóforos modernos viven en sustratos blandos en zonas profundas de los mares, aunque un género vive en sustratos duros en los bordes de las plataformas continentales . Desafortunadamente, los fósiles más antiguos conocidos de poliplacóforos (moluscos con múltiples placas de concha) son del Cámbrico tardío, cuando la revolución de los sustratos había cambiado significativamente los ambientes marinos. Dado que se encuentran con estromatolitos (pilares rechonchos construidos por algunos tipos de colonias de tapetes microbianos), se cree que los poliplacóforos pastaban en tapetes microbianos. Los poliplacóforos modernos pastan principalmente en las esteras de las costas rocosas, aunque algunos viven en las profundidades del mar. [1] No se han encontrado fósiles de aplacóforos (moluscos sin concha), que generalmente se consideran los moluscos vivos más primitivos. Algunos excavan en los fondos marinos de aguas profundas, alimentándose de microorganismos y detritos; otros viven en arrecifes y comen pólipos de coral. [19]
La revolución puso fin a las condiciones que permitieron la formación de yacimientos de fósiles excepcionalmente conservados o lagerstätten , como Burgess Shale . [5] El consumo directo de cadáveres fue relativamente poco importante para reducir la fosilización, en comparación con los cambios en la química, la porosidad y la microbiología de los sedimentos, que dificultaron el desarrollo de los gradientes químicos necesarios para la mineralización de los tejidos blandos. [20] Al igual que las alfombras microbianas, los entornos que podrían producir este modo de fosilización se restringieron cada vez más a áreas más duras y profundas, donde los excavadores no podían establecer un punto de apoyo; A medida que pasó el tiempo, la extensión de las excavaciones aumentó lo suficiente como para hacer imposible este modo de conservación. [20] Los lagerstätten poscámbricos de esta naturaleza se encuentran típicamente en ambientes muy inusuales.
El aumento de las excavaciones es de mayor importancia, ya que las madrigueras proporcionan evidencia firme de la existencia de organismos complejos; también se conservan mucho más fácilmente que los fósiles corporales, hasta el punto de que la ausencia de trazas fósiles se ha utilizado para implicar la ausencia genuina de organismos grandes y móviles que habitan en el fondo. Esto promueve la comprensión de los paleontólogos sobre el Cámbrico temprano y proporciona una línea adicional de evidencia para mostrar que la explosión del Cámbrico representa una diversificación real y no es un artefacto de preservación, incluso si su momento no coincidió directamente con la revolución agronómica. [5]
El aumento de las madrigueras representa un cambio tan fundamental en el ecosistema , que la aparición de la compleja madriguera Trepticohnus pedum se utiliza para marcar la base del período Cámbrico. [12]
El mayor nivel de bioturbación significó que el azufre, que los volcanes y la escorrentía de los ríos suministran constantemente al sistema oceánico, se oxidaba más fácilmente; en lugar de ser enterrado rápidamente y permanecer en su forma reducida (sulfuro), los organismos excavadores lo exponían continuamente al oxígeno. , permitiendo que se oxide a sulfato. Se sugiere que esta actividad explica un aumento repentino en la concentración de sulfato observado cerca de la base del Cámbrico; esto se puede registrar en el registro geoquímico tanto mediante el uso de trazadores isotópicos δ 34 S como cuantificando la abundancia del mineral sulfato de yeso . [21]
Callow, RHT; Brasier, MD (2009). "Notable preservación de tapetes microbianos en entornos siliciclásticos neoproterozoicos: implicaciones para los modelos tafonómicos de Ediacara". Reseñas de ciencias de la tierra . 96 (3): 207–219. Código Bib : 2009ESRv...96..207C. CiteSeerX 10.1.1.426.2250 . doi :10.1016/j.earscirev.2009.07.002.