Un refugio contra la sequía es un sitio que proporciona agua dulce permanente o condiciones de humedad para plantas y animales, y que actúa como hábitat de refugio cuando las áreas circundantes se ven afectadas por la sequía y permite que los ecosistemas y las poblaciones de especies principales sobrevivan hasta que cese la sequía. Los refugios contra la sequía son importantes para conservar los ecosistemas en lugares donde los efectos de la variabilidad climática se ven exacerbados por las actividades humanas.
Los refugios fiables contra la sequía se caracterizan por su capacidad de retener suficiente agua durante la sequía, tener una calidad de agua lo suficientemente buena para mantener la vida del ecosistema, no estar sujeto a perturbaciones físicas y tener acceso al hábitat circundante, de modo que los refugiados puedan recolonizar el hábitat principal cuando termine la sequía. [1]
Para los peces y los invertebrados acuáticos , un refugio contra la sequía puede ser un estanque permanente aislado en un arroyo que deja de fluir y se seca en su mayor parte durante un período de sequía. [2] Los humedales permanentes pueden servir como refugios contra la sequía no reproductivos para una variedad de aves acuáticas que anidan en lagos efímeros cuando estos se inundan. [3] [4] [5]
"Un refugio de sequía es un lugar seguro que persiste durante una perturbación, siendo el criterio fundamental que después de la perturbación el refugio proporcione colonos que permitan que las poblaciones se recuperen". [ Esta cita necesita una cita ]
Para algunas especies, el refugio es su única fuente de agua y es necesario para la supervivencia. [6] Para las aves y los taxones de invertebrados, el refugio de sequía no solo es necesario para la supervivencia, sino que contribuye a su éxito reproductivo. Algunos organismos son capaces de adaptarse al medio ambiente cuando hay sequía, pero adaptar rasgos que serán beneficiosos para la supervivencia en una sequía prolongada es extremadamente difícil de lograr.
El término refugio (plural: refugios ) fue utilizado originalmente por biólogos evolutivos para refugios que protegían especies enteras de eventos de perturbación de grandes escalas temporales y espaciales, como la glaciación o los efectos a largo plazo del cambio climático. [7] Una perturbación implica una eliminación temporal de biomasa que resulta en un cambio en el entorno físico. [8] Los ecólogos de menor escala ahora usan este término como sinónimo del término más simple refugio , para definir lugares que protegen poblaciones de plantas o animales de perturbaciones de menor escala, como incendios, inundaciones, tormentas o impactos humanos. [7] Los refugios son los hábitats o factores ambientales que brindan resistencia y resiliencia espacial y temporal a las comunidades bióticas impactadas por la perturbación. [9] Aquí los efectos negativos de la perturbación son menores que en las áreas o tiempos circundantes. [9] Los refugios amortiguan las especies a largo plazo, mientras que un refugio amortigua las especies a corto plazo. [10]
Existen otros usos del término refugio , como por ejemplo una reserva de vida silvestre o un lugar libre de depredadores (refugio de depredación). [7] Un refugio es un lugar o situación que brinda seguridad o refugio. [7] Aquí, las especies se ven mínimamente afectadas por las condiciones climáticas cambiantes. [10]
La falta de precipitaciones provoca el secado de los ecosistemas acuáticos y conduce a una perturbación natural llamada sequía . [9] Para que los organismos sobrevivan a una sequía, la perturbación debe ser mínima o debe haber un refugio de sequía disponible. [9]
La gravedad de una perturbación se mide por su intensidad, duración y tiempo de recuperación. [8] La intensidad y la duración influyen en la fuerza de una perturbación y la probabilidad de supervivencia de los organismos dentro de un área. [8] El tiempo de recuperación influye en el nivel de abundancia y composición de recuperación en un hábitat perturbado hasta que el siguiente estímulo obligue a las especies a buscar refugio. [8] Las perturbaciones, como la sequía, influyen en los patrones espaciales y temporales de uso de refugios, así como en el papel de los refugios en la dinámica de la comunidad. [8] La variabilidad en los patrones de perturbación afecta los patrones de uso de refugios y la estructura de la comunidad. [8] La disminución del tiempo entre perturbaciones aumenta el uso de refugios hasta que se alcanza una cierta frecuencia y el uso disminuye como resultado del debilitamiento de la resiliencia y la resistencia de una especie. [8] La degradación de los refugios aumenta la mortalidad de especies sensibles durante períodos de perturbación más largos. [8]
Las sequías disminuyen la superficie y el volumen del agua, al tiempo que aumentan los extremos físicos y químicos de la calidad del agua, como los niveles de temperatura, la concentración de oxígeno y los niveles de agua. [9] Esto se vincula con las interacciones que estructuran las comunidades de diferentes especies y afecta las tasas de mortalidad, natalidad y migración. [9] Durante una sequía , las especies deben buscar refugio o tener adaptaciones que les proporcionen refugio. [9]
Los extremos hidrológicos, como las inundaciones y las sequías , modifican los hábitats. [11] Las sequías no solo provocan la pérdida de hábitats, sino también parches de hábitat aislados creados por la separación de poblaciones que juntas forman una metapoblación . [9] El aumento de la densidad de organismos es otro resultado de las sequías. [9] [11] El aumento de la densidad de organismos conduce a limitaciones de recursos , limitaciones de movimiento, aumento de la competencia y aumento de la presión de depredación . [9] Las sequías también provocan cambios en los recursos alimentarios y la calidad del agua. [11]
Los refugios de sequía protegen a las poblaciones de plantas y animales de eventos climáticos extremos a medida que evolucionan las tendencias climáticas . [7] [12] Sirven como lugares que sustentan poblaciones de plantas y animales que no pueden vivir en otro lugar en un paisaje durante eventos de perturbación, ya sean estos eventos estacionales y relativamente predecibles, o no. [7] La capacidad de un hábitat para actuar como refugio depende de la perturbación. [8] [11] La capacidad de un refugio para retener agua se vuelve esencial para el mantenimiento de la mayoría de las poblaciones. [13] [14] Los refugios de tamaño y duración suficientes mantienen poblaciones, sostienen la biodiversidad y pueden albergar poblaciones relictas . [7] Son de particular importancia durante la creciente aridificación cuando quedan pocos hábitats adecuados. [7] La biota depende en gran medida de los refugios estacionales. [7] Los refugios aumentan la tasa de supervivencia y el tiempo de recuperación de las poblaciones que experimentan una perturbación ambiental. [8] La efectividad de los refugios es la capacidad de un refugio para cumplir con los criterios relacionados con el hábitat. [11] El conocimiento de los refugios en arroyos y ríos mediterráneos y semiáridos ha aumentado durante la última década. [7]
El proceso de perturbación y el proceso de recolonización son dos procesos ecológicos que están asociados con el funcionamiento de los refugios. [15] El proceso de perturbación convierte los lugares en refugios y el proceso de recolonización repobla el paisaje más amplio una vez que ha pasado una perturbación. [15] La recolonización está impulsada por la resistencia , la supervivencia local en refugios de sequía, o la resiliencia , la alta mortalidad local con individuos que regresan a los arroyos cuando las condiciones mejoran. [9] [15] [16]
Los procesos de perturbación, formación de refugios, funcionamiento de los mismos y recolonización ocurren en distintas escalas temporales y espaciales. [7] [13] La distribución espacial de los refugios influye en el uso y la recolonización. [8] Los factores espaciales por sí solos tienen una pequeña contribución. Los refugios varían también con factores morfológicos y fisicoquímicos ; la contribución es compartida. [16] Los refugios pueden ser pequeños o grandes y pueden usarse por períodos cortos o largos. [9]
Los refugios son relativos y dependen de las adaptaciones de las especies , la escala espacial y temporal y el régimen de perturbaciones. [9] Muchas influencias relativas no están claras, ya que cada situación es diferente. [16] Los refugios de sequía son importantes para mantener la biodiversidad en escalas espaciales mayores. [15]
Las aguas perennes son el refugio más importante contra la sequía. [15] Como refugios, requieren la menor inversión por parte de los invertebrados fluviales y tienen la mayor biodiversidad . [15] El agua superficial perenne es crucial para la supervivencia de los macroinvertebrados y los peces . [15] Las diferencias en el patrón longitudinal afectan la ubicación y la función de los refugios de agua perenne. [7]
La ocupación de los refugios es predecible en función de las características de las especies , pero no todos los refugios adecuados dentro de un sistema están ocupados. [15] La estructura de la comunidad de refugios es en su mayoría constante porque la respuesta a una perturbación se transmite a través de una especie; la misma especie aprovecha el mismo tipo de refugio. [8] Los refugios juegan un papel central en la estructuración de las comunidades. [9] La mayoría de los taxones de arroyos no perennes parecen tener más de un refugio potencial contra la sequía. [15] El determinante principal de qué refugios de sequía utiliza una especie en un paisaje son sus características intrínsecas . [15]
Existen regiones específicas (refugios) a las que se desplazan los individuos durante una sequía, y dentro de estas regiones existen características específicas de los sitios utilizados como refugios por diferentes especies. [12] Una especie puede utilizar más de un tipo de refugio durante su ciclo de vida . [7] Una variación en el uso del refugio es causada por la topografía , la susceptibilidad de las especies individuales y la respuesta a las perturbaciones. [8] Los patrones de uso del refugio están influenciados por el tipo de perturbación, el tipo de especie, el tamaño del parche, los posibles ocupantes y la ubicación. [8] Estos patrones son poco comprendidos. [16]
Los refugios de sequía forman mosaicos de hábitats que son propensos a una mayor fragmentación por la regulación del flujo. [14] Algunos mosaicos son más vulnerables a la extracción de agua que otros. [14] El secado de los estanques da como resultado un mosaico irregular de estanques en un canal seco que varían en su idoneidad para diferentes especies y etapas de vida. [16] Diferentes especies prefieren estanques de diferentes tamaños en diferentes ubicaciones con diferentes propiedades fisicoquímicas . [16] Los refugios con baja abundancia de especies requieren menos esfuerzo para ser adecuados que los refugios diversos. [16] El tamaño de un estanque influye en el conjunto de especies, el número total de organismos y la estructura de ensamblaje debido a factores fisicoquímicos. [16] La riqueza y abundancia de especies están relacionadas con la morfología del estanque . [16] La sombra , la ubicación y la composición del suelo son factores contribuyentes. [16] Los estanques muy sombreados tienen agua más fría, mientras que los estanques ligeramente sombreados tienen mayores niveles de productividad primaria. [16] Los refugios grandes han aumentado la abundancia y el enriquecimiento y es probable que persistan durante perturbaciones prolongadas. [8] [16]
Si bien se utilizan con poca frecuencia y a menudo contienen solo unos pocos individuos durante años normales, los bordes de los rangos pueden servir episódicamente como refugios de eventos climáticos extremos o condiciones como sequías. [12] Durante estas condiciones extremas, la probabilidad de supervivencia, éxito reproductivo o ambos es mayor en el borde que en el centro de su rango. [12]
El uso de refugios está influenciado por las características del hábitat, como el intercambio hidráulico y el tipo de sedimento , la migración activa o el uso pasivo del hábitat y la morfología, el comportamiento y la fisiología de las especies . [11] Una disminución en el uso de refugios se debe a una menor eficacia de la reducción de la mortalidad y a la reducción del tiempo destinado a la recuperación de la comunidad, lo que conduce a una reducción del tiempo entre perturbaciones. [8]
El movimiento hacia y desde el refugio crea flujos predecibles de biomasa y nutrientes . [8] Esto es importante en las redes alimentarias y el ecosistema . [8] Una cantidad densa de nutrientes en un lugar durante una perturbación significa mayor competencia y depredación . [8] Las tasas de mortalidad, natalidad , migración e interacciones entre los componentes de la biota que se han retirado a los refugios se ven afectadas por la naturaleza del refugio. [13] La extensión espacial, la tasa de secado y las condiciones físicas y químicas ambientales son todos contribuyentes. [13]
Los refugios de sequía para las algas están muy extendidos porque la mayoría de los taxones de los ríos mediterráneos pueden sobrevivir a la desecación y muestran poca especificidad para los refugios, siempre que el secado se produzca lentamente. [7] Incluyen biopelículas secas en piedras y madera, paquetes de hojas secas y charcas perennes . [7] Los refugios para macrófitos y zooplancton suelen comprender bancos de huevos y semillas en los ríos mediterráneos y son resistentes a la desecación prolongada. [7]
La sequía conduce a un cambio en el espaciamiento de los refugios y las conexiones a diferentes escalas espaciales y temporales. [16] [9] Las sequías alteran la conectividad hidrológica e impactan a las especies residentes a través de la pérdida de agua y flujo por secado, reducción del hábitat y reconfiguración. [10] El suministro de agua está restringido a áreas dentro de una red fluvial. [8] Los parches de hábitat diseñados por miembros de la comunidad sirven como refugios que son cruciales para otros miembros. [8] Los senderos y estanques excavados por ciertas especies, como los caimanes , permiten la dispersión en los refugios. [11] El intercambio hidráulico proporciona movimiento de agua , nutrientes y organismos hacia un refugio. [7] Las poblaciones de organismos sésiles , como la flora y la fauna en refugios de agua perennes, no pueden persistir indefinidamente sin conexiones hidrológicas entre refugios. [9] Los organismos móviles, como los peces, se trasladarán a un refugio si no hay barreras, como obstrucciones físicas (por ejemplo, represas , estanques aislados), factores bióticos (por ejemplo, depredación, competencia) y factores fisicoquímicos (por ejemplo, niveles bajos de oxígeno disuelto).
Durante perturbaciones de menor escala y de corto plazo, las poblaciones dentro de los refugios no están necesariamente aisladas de las de otros refugios o de las de otros paisajes no perturbados , y por lo tanto el intercambio genético aún puede ocurrir, o ocurrirá durante partes del ciclo de vida no restringidas por la perturbación. Bajo esas circunstancias, es poco probable que la supervivencia de una especie dependa de un solo refugio. [7] Los procesos de recuperación necesitan restaurar la conectividad, de modo que la migración pueda ocurrir desde los refugios a nuevas áreas de hábitat. [15] Los arroyos que fluyen perennemente pueden actuar como refugios de sequía para los arroyos vecinos, incluso si no están conectados hidrológicamente con ellos. [7] Los refugios deben estar conectados hidrológicamente en los momentos apropiados. Para los insectos , los refugios en un arroyo pueden apoyar la recolonización en arroyos adyacentes que no están conectados hidrológicamente, lo que también puede requerir una planificación de la conservación a través de los límites de la cuenca.
La sequía que se produjo entre 1996 y 2009 tuvo un gran impacto en la cuenca Murray-Darling, en el norte de Australia (Murphy y Timbal 2007; Umenhofer et al. 2009). Cuando se produjo esta sequía, secó los humedales y los depósitos de agua (el refugio de sequía). Para muchas especies de aves y peces, el refugio es la única fuente de agua dulce disponible. El cuerpo de agua sirve de alimento y refugio, por lo que debe conservarse. Es probable que los refugios de sequía sustenten la biodiversidad en escalas espaciales mayores, como grupos de arroyos o redes de drenaje completas. Chester, ET y Robson, BJ (2011), Refugios de sequía, escala espacial y recolonización por invertebrados en arroyos no perennes. Freshwater Biology, 56: 2094–2104.
Una especie puede usar más de un tipo de refugio durante su ciclo de vida . [9] [7] Los refugios pueden ser características físicas de los organismos como el comportamiento a corto plazo o una adaptación evolutiva a largo plazo . [8] Los animales y las plantas tienen mecanismos para aumentar la resistencia (supervivencia) y la resiliencia (recuperación) a las perturbaciones físicas. [11] Desarrollan adaptaciones como la morfología , la fisiología y el comportamiento . [9] Las adaptaciones físicas de los organismos incluyen la capacidad de estivar , la orientación de la boca que permite respirar oxígeno en la superficie del agua, la armadura corporal y las espinas venenosas. [8] Los métodos de afrontamiento de las especies móviles incluyen el comportamiento de búsqueda de refugio; buscan parches de hábitat que alivien el estrés fisiológico y reduzcan la mortalidad. [15] La dependencia de la dispersión mejora la resiliencia al cambio climático a corto plazo, pero en escalas de tiempo más largas, no protegerá la biodiversidad de macroinvertebrados de la degradación del refugio a escala del paisaje.
La zona hiporreica , una región a lo largo de los lechos de los ríos donde el agua subterránea se mezcla con el agua superficial, [14] es un refugio importante para los organismos inmóviles, como las algas . La zona hiporreica protege de la congelación, las altas temperaturas y la contaminación . Reduce el desplazamiento, con su flujo lento y relativamente estable. [11] En una zona hiporreica, el agua libre se retiene y los invertebrados permanecen sumergidos. [15] Se ha demostrado que la zona hiporreica contribuye con colonos cuando se reanudan los flujos superficiales.
Se ha demostrado repetidamente que las aguas perennes, ya sean charcas, filtraciones o secciones de arroyos que fluyen, son los principales refugios. [15] Las secciones de arroyos que fluyen perennemente y las charcas perennes actúan como refugios de sequía para un área más amplia del paisaje que el arroyo en el que se encuentran. [7] Los refugios de un tamaño suficiente para mantener poblaciones enteras , como los tramos de flujo perenne, probablemente sean los más importantes y pueden, durante la aridificación , convertirse en refugios que contengan poblaciones relictas. [15] Las charcas perennes y el agua que fluye perennemente generalmente albergan la mayor diversidad de taxones de macroinvertebrados porque requieren la menor inversión por parte de los invertebrados.
Debido a que los refugios de sequía pueden ser los únicos sitios que permiten que las poblaciones persistan durante las sequías, son altamente vulnerables a factores que afectan la calidad del agua, como la contaminación del agua y la sedimentación de la escorrentía antropogénica . En consecuencia, en áreas sujetas a sequías intermitentes, la conservación del hábitat requiere la identificación y protección de refugios de sequía. [2]
[13] La sequía es específica de ciertas regiones y zonas climáticas. [7] El cambio climático en muchas regiones mediterráneas puede prolongar los períodos secos y amenazar los refugios. [15] La capacidad de los refugios perennes para sustentar la biodiversidad puede verse gravemente comprometida debido al aumento de las temperaturas del agua, la reducción de la calidad de los refugios al superar la tolerancia térmica de los invertebrados o al causar anoxia en los estanques de los arroyos y la degradación ambiental existente en muchos cursos de agua perennes .
Las sequías tienen la capacidad de reducir los productos agrícolas y ser la causa de la pérdida de cultivos y vidas. Por lo tanto, la reserva del refugio es de suma importancia en más de un sentido. Para conservar el refugio de sequía para estas especies, se deben tomar medidas que afecten a corto y largo plazo los impactos que la sequía tiene en las especies que habitan allí para sobrevivir. En California, los esfuerzos para conservar el refugio de sequía allí, incluyen la reserva de agua cuando sea posible. La conservación del agua se realiza para proteger a las poblaciones de aves migratorias (Refugio Nacional de Vida Silvestre; 1 de marzo de 2016). El Refugio Nacional de Vida Silvestre también participa en la siega, el rastrillado, la fumigación y las quemas controladas. Estas medidas se toman en un esfuerzo por detener el crecimiento de la vegetación no nativa; este tipo de vegetación generalmente crece más que la nativa cuando hay sequía. Por lo tanto, se permite que la vegetación nativa sobreviva durante la sequía, lo que lleva a las especies dependientes a alimentarse de la vegetación disponible. La ley de agua limpia se aprobó para proteger las aguas estadounidenses de la contaminación. Si bien la ley no protege todas las aguas, protege muchos cuerpos de agua. Cuando los refugios de sequía se contaminan, se convierten en un peligro aún mayor para las especies que los habitan. La ley de agua limpia es sólo un paso en la limpieza de las aguas y la salvación de los refugios de sequía (The Clean Water Rule; National Wildlife Organization).
Las amenazas constantes a la conservación del refugio de sequía incluyen la sedimentación, el bombeo de agua en los pozos y la falta de estructura del agua, ya que no se encuentra cerca de otros cuerpos de agua. Por supuesto, esto conduce a situaciones en las que hay una disminución extrema de la disponibilidad de agua. A medida que disminuye la disponibilidad de agua, aumentan las posibilidades de que las especies dependientes se extingan.
[10] Los acuíferos de agua subterránea sustentan refugios de sequía para ecosistemas dependientes del agua. [10] La contaminación y la sobreextracción de agua subterránea son problemáticas porque reducen su capacidad para sustentar refugios de sequía abastecidos por agua subterránea. [10] La sobreextracción reduce el nivel freático y degrada los ecosistemas dependientes del agua . [10] La sobreextracción a menudo ocurre en áreas con escasez de agua superficial y sequías frecuentes; donde los refugios de agua subterránea y los refugios son más importantes. [9] Las perturbaciones provocadas por el hombre pueden imitar los efectos de la sequía, como la extracción de agua y las represas. [11] Las modificaciones de los canales provocadas por el hombre amenazan la zona hiporreica como refugio.
[10] La salinización de las aguas subterráneas compromete las propiedades amortiguadoras. La limpieza de la vegetación, junto con el riego , causa problemas graves. El riego aumenta el nivel freático y moviliza las sales, y la limpieza de la vegetación le permite entrar en contacto con los hábitats acuáticos y la vegetación. Esto estresa a las especies que no están adaptadas a la alta salinidad. Los altos niveles de salinidad reducen la absorción de agua en las plantas, al provocar el cierre de los estomas, lo que reduce la fotosíntesis . Los bosques sufren un declive en áreas de alta salinidad y profundidades de agua subterránea poco profundas porque estas condiciones los hacen más susceptibles a las sequías. Los bosques sufren un declive en áreas de alta salinidad y profundidades de agua subterránea poco profundas, lo que los hace más susceptibles a las sequías.
[15] Es necesario prestar mayor atención a los esfuerzos de conservación. [10] El conocimiento de las funciones de los refugios es fundamental para comprender su papel en la conservación de la biodiversidad , especialmente de las especies sensibles al clima. [15] Especialmente en regiones donde el cambio climático está aumentando la frecuencia y duración de los períodos secos. [16] Para conservar mejor las especies que enfrentan fenómenos meteorológicos extremos, es necesario identificar las condiciones que "empujan" a las especies y, lo que es más importante, identificar los sitios de refugio a los que se desplazan los individuos. [15] Los arroyos y charcas perennes pueden ser de importancia crucial para mantener la biodiversidad dentro de un mosaico de hábitats fluviales con regímenes de flujo más secos. [12] El énfasis principal de la protección de los refugios contra la sequía debe estar en la protección de las aguas superficiales perennes y los bordes de los pastizales dentro de ese paisaje. [7] Los enfoques de conservación de los sistemas fluviales deberán centrarse en la identificación y conservación de los refugios junto con el mantenimiento de la conectividad de los refugios, la reducción de los impactos de otras perturbaciones en estos sistemas y el mantenimiento de patrones de flujo estacionales predecibles.
[7] Las liberaciones de los embalses de energía hidroeléctrica podrían utilizarse para reducir las temperaturas del agua de los ríos o reponer tramos de flujo anteriormente perennes, creando así refugios para la biota fluvial. [11] Además, centrarse en mantener la calidad del agua subterránea es más beneficioso que centrarse en los recursos de agua superficial. [10] La revegetación puede reducir la contaminación del agua en aguas subterráneas y superficiales, beneficiando la biodiversidad. [7] Cada vez hay más pruebas de que los hábitats creados por los seres humanos, como canales, zanjas y estanques agrícolas, pueden sustentar la biodiversidad de agua dulce y, por lo tanto, tienen potencial para proporcionar refugios. [8] Pueden evitar que organismos más grandes, como los peces, queden varados a medida que disminuyen los niveles de agua. [7] Si bien la preservación de los refugios es crucial para proporcionar fuentes de recolonización, no es suficiente si los colonos no pueden llegar desde el refugio a parches de hábitat adecuados para la colonización.
Por el contrario, cuando es necesario controlar las especies de plagas, controlarlas en sus refugios durante las sequías puede ser más rentable que el control a gran escala en otros momentos. Un ejemplo de esto es el control de los conejos en las regiones áridas y semiáridas de Australia . [17]
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