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Evolución reductiva

La evolución reductiva es el proceso por el cual los microorganismos eliminan genes de su genoma . Puede ocurrir cuando las bacterias que se encuentran en un estado de vida libre entran en un estado restrictivo (ya sea como endosimbiontes o parásitos ) o son absorbidas completamente por otro organismo volviéndose intracelulares ( simbiogénesis ). Las bacterias se adaptarán para sobrevivir y prosperar en el estado restrictivo alterando y reduciendo su genoma para deshacerse de las vías recientemente redundantes que proporciona el anfitrión. [1] En una relación de endosimbioncia o simbiogénesis donde tanto el huésped como el anfitrión se benefician, el anfitrión también puede experimentar una evolución reductiva para eliminar las vías que son proporcionadas de manera más eficiente por el huésped. [2]

Ejemplos

Los microorganismos endosimbiontes o parásitos como Rickettsia prowazekii , Chlorella en Paramecium , Buchnera aphidicola en áfidos y la bacteria Wolbachia en Wuchereria bancrofti han sido estudiados y secuenciados por completo, por lo que se utilizan como ejemplos de evolución reductiva. A veces, las bacterias eliminan genes de su genoma, esto se llama evolución reductiva. Los genes reductivos pueden no ser esenciales para el organismo y hacen que las bacterias puedan reproducirse de manera más eficiente. [1]

Otro ejemplo de esto sería la hipótesis de la reina negra , donde las bacterias dependen de metabolitos extracelulares, producidos por bacterias simbióticas en su entorno. Las bacterias se vuelven dependientes entre sí al reducir, eliminando los genes responsables de producir sus propios metabolitos. También puede ser una de organismos intracelulares obligados que reducen sus genomas y se vuelven dependientes del anfitrión para producir metabolitos para que el organismo los use. [3]

Teoría endosimbiótica

La evolución reductiva [4] es la base de la teoría endosimbiótica , que afirma que los eucariotas absorben otros microorganismos (eucariotas y arqueas) para producir sus metabolitos. Los organismos absorbidos experimentan una evolución reductiva, eliminando genes que se consideraron no esenciales o no beneficiosos para la célula en su nicho específico en el huésped. Al comparar la evidencia fósil, se puede demostrar la evolución reductiva. [5]

Se ha descubierto que el ADN encontrado en fósiles de procariotas y mitocondrias antiguas tiene niveles más altos de citosina y guanina en comparación con el ADN encontrado en el mismo organismo en la actualidad. Es posible que con el tiempo se hayan eliminado diferentes segmentos del genoma que se consideraron desfavorables debido a que las eliminaciones de ADN hicieron que el genoma se redujera. [6] La cantidad de citosina y guanina en el genoma de un organismo tiene una correlación directa con el tamaño general de ese genoma. [7]

El genoma puede volverse más complejo o simplificado debido a mutaciones aleatorias. [8]

Chlorella es un endosimbionte secundario que vive dentro de especies de Paramecium y es un ejemplo de evolución reductiva intracelular obligada. Moranella es una bacteria de membrana doble similar a las bacterias gramnegativas que vive en otro endosimbionte, "Candidatus Tremblaya", que a su vez vive en la cochinilla harinosa .

Tamaños de los genomas de varios organismos, que muestran la reducción de los genomas a lo largo del tiempo para eliminar genes no esenciales.

Historia

Siguiendo la evolución reductiva, se sugiere que entre 180 y 425 millones de años atrás ocurrió el incidente del parásito Rickettsia . Se ha planteado la hipótesis de que este evento tuvo que haber sucedido más tarde, ya que Rickettsia y mitocondrias evolucionaron a partir de un ancestro común. Con esta información, los científicos entienden que Rickettsia y mitocondrias tuvieron que haber sucedido en diferentes puntos de su evolución. Se han utilizado fósiles para identificar y confirmar estos eventos endosimbióticos, pero no se han encontrado suficientes para un buen tamaño de muestra estadística. [6]

Lyn Margulis señaló que "las bacterias establecieron una residencia estable dentro del citoplasma de un eucariota primitivo y le proporcionaron energía a cambio de un entorno protegido con un suministro constante de nutrientes". [9] Esta se convirtió en la teoría principal de la endosimbiosis. Esto se demostró aún más con el descubrimiento de que las mitocondrias y los cloroplastos tenían un genoma separado del genoma del huésped, pero habían perdido la capacidad de vivir fuera de él.

Identificación

Existen muchos métodos para ayudar a identificar si se han eliminado genes, dos de los cuales son los patrones de máxima parsimonia (MP) o máxima verosimilitud (ML), que se utilizan para recrear el árbol evolutivo de estas especies y sus composiciones genéticas de las formas antiguas, así como las pérdidas y ganancias de genes a lo largo de las ramas del árbol, que luego se comparan entre sí. Sin embargo, existen limitaciones, principalmente debido al uso de diferentes modelos o la adición de nueva información que puede sesgar los resultados, como el uso de parsimonia Dollo o parsimonia ponderada.

Parsimonia máxima (PM)

Máxima verosimilitud (MV)

Rickettsia prowazekii es un microorganismo sin restricciones que se ha utilizado para demostrar la degradación del genoma [10] . El tamaño del ADN y del genoma no está relacionado con la complejidad de un organismo. Hay algunas bacterias que tienen mucho más ADN que un ser humano. Esto aún no se entiende y se conoce como el enigma del valor C o la paradoja del valor C. En otras palabras, la gran cantidad de ADN en un genoma haploide no se compara con la complejidad de un organismo y puede ser muy diferente. A través del proceso de evolución reductiva, grandes secciones del ADN podrían haber sido eliminadas, desactivadas o eliminadas gradualmente por el organismo si se descubriera que ya no eran útiles en su deseo de sobrevivir y crecer.

Referencias

  1. ^ ab Wilcox JL, Dunbar HE, Wolfinger RD, Moran NA (junio de 2003). "Consecuencias de la evolución reductiva para la expresión génica en un endosimbionte obligado". Microbiología molecular . 48 (6): 1491–500. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03522.x . PMID  12791133.
  2. ^ Andersson SG , Kurland CG (julio de 1998). "Evolución reductiva de genomas residentes". Tendencias en microbiología . 6 (7): 263–8. doi :10.1016/s0966-842x(98)01312-2. PMID  9717214.
  3. ^ Song H, Hwang J, Yi H, Ulrich RL, Yu Y, Nierman WC, Kim HS (mayo de 2010). "La etapa temprana de la evolución reductiva del genoma bacteriano en el huésped". PLOS Pathogens . 6 (5): e1000922. doi : 10.1371/journal.ppat.1000922 . PMC 2877748 . PMID  20523904. 
  4. ^ "Evolución reductiva de genomas microbianos". Departamento de Biología, Universidad de Lund . 11 de julio de 2018. Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2019. Consultado el 30 de septiembre de 2019 .
  5. ^ Delmotte F, Rispe C, Schaber J, Silva FJ, Moya A (julio de 2006). "Tempo y modo de pérdida temprana de genes en bacterias endosimbióticas de insectos". BMC Evolutionary Biology . 6 : 56. doi : 10.1186/1471-2148-6-56 . PMC 1544356 . PMID  16848891. 
  6. ^ ab Khachane AN, Timmis KN, Martins dos Santos VA (febrero de 2007). "Dinámica de la evolución reductiva del genoma en mitocondrias y microbios intracelulares obligados". Biología molecular y evolución . 24 (2): 449–56. doi : 10.1093/molbev/msl174 . hdl : 10033/19778 . PMID  17108184.
  7. ^ Wolf YI, Koonin EV (septiembre de 2013). "La reducción del genoma como modo dominante de evolución". BioEssays . 35 (9): 829–37. doi :10.1002/bies.201300037. PMC 3840695 . PMID  23801028. 
  8. ^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (noviembre de 2007). "Evolución reductiva de los repertorios arquitectónicos en los proteomas y el nacimiento del mundo tripartito". Genome Research . 17 (11): 1572–85. doi :10.1101/gr.6454307. PMC 2045140 . PMID  17908824. 
  9. ^ Margulis L. "Endosymbiosis". evolution.berkeley.edu . Consultado el 8 de noviembre de 2019 .
  10. ^ Andersson JO, Andersson SG (septiembre de 1999). "La degradación del genoma es un proceso continuo en Rickettsia". Biología molecular y evolución . 16 (9): 1178–91. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026208 . PMID  10486973.