La herencia extranuclear o herencia citoplasmática es la transmisión de genes que se produce fuera del núcleo . Se encuentra en la mayoría de los eucariotas y se sabe que ocurre comúnmente en orgánulos citoplasmáticos como las mitocondrias y los cloroplastos o a partir de parásitos celulares como virus o bacterias . [1] [2] [3]
Organelos
Las mitocondrias contienen su propio ADN , que las madres transmiten a sus hijos a través del citoplasma del óvulo.
Las mitocondrias son orgánulos cuya función es transformar la energía como resultado de la respiración celular . Los cloroplastos son orgánulos cuya función es producir azúcares a través de la fotosíntesis en plantas y algas. Los genes ubicados en las mitocondrias y los cloroplastos son muy importantes para el funcionamiento celular adecuado. El ADN mitocondrial y otros tipos de ADN extranuclear se replican independientemente del ADN ubicado en el núcleo, que generalmente está dispuesto en cromosomas que solo se replican una vez antes de la división celular. Sin embargo, los genomas extranucleares de las mitocondrias y los cloroplastos se replican independientemente de la división celular. Se replican en respuesta a las crecientes necesidades energéticas de una célula, que se ajustan durante la vida útil de esa célula. Dado que se replican de forma independiente, la recombinación genómica de estos genomas rara vez se encuentra en la descendencia, al contrario de los genomas nucleares en los que la recombinación es común.
Las enfermedades mitocondriales se heredan de la madre, no del padre. Las mitocondrias, con su ADN mitocondrial, ya están presentes en el óvulo antes de que sea fecundado por un espermatozoide. En muchos casos de fecundación, la cabeza del espermatozoide entra en el óvulo, dejando atrás la parte media, con sus mitocondrias. El ADN mitocondrial del espermatozoide a menudo queda fuera del cigoto y queda excluido de la herencia.
Parásitos
También es posible la transmisión extranuclear de genomas virales y bacterias simbióticas. Un ejemplo de transmisión de genomas virales es la transmisión perinatal . Esta ocurre de la madre al feto durante el período perinatal, que comienza antes del nacimiento y termina aproximadamente un mes después del nacimiento. Durante este tiempo, el material viral puede pasar de la madre al hijo a través del torrente sanguíneo o la leche materna. Esto es de particular preocupación en el caso de madres portadoras de virus del VIH o de la hepatitis C. [2] [3] Las bacterias citoplasmáticas simbióticas también se heredan en organismos como los insectos y los protistas. [4]
Tipos
Existen tres tipos generales de herencia extranuclear.
La segregación vegetativa es el resultado de la replicación aleatoria y la partición de los orgánulos citoplasmáticos. Ocurre con los cloroplastos y las mitocondrias durante las divisiones celulares mitóticas y da como resultado células hijas que contienen una muestra aleatoria de los orgánulos de la célula madre. Un ejemplo de segregación vegetativa es la que ocurre con las mitocondrias de las células de levadura que se replican asexualmente. [5]
La herencia uniparental se produce en genes extranucleares cuando solo uno de los padres aporta ADN organelar a la descendencia. Un ejemplo clásico de transmisión genética uniparental es la herencia materna de las mitocondrias humanas. Las mitocondrias de la madre se transmiten a la descendencia en la fecundación a través del óvulo. Los genes mitocondriales del padre no se transmiten a la descendencia a través del espermatozoide. Se han descrito casos muy raros que requieren una mayor investigación de herencia mitocondrial paterna en humanos, en los que se encuentra el genoma mitocondrial del padre en la descendencia. [6] Los genes de cloroplastos también pueden heredar de forma uniparental durante la reproducción sexual . Históricamente se pensaba que se heredaban de forma materna, pero cada vez se identifica más la herencia paterna en muchas especies. Los mecanismos de herencia uniparental de una especie a otra difieren mucho y son bastante complicados. Por ejemplo, se ha descubierto que los cloroplastos presentan modos maternos, paternos y biparentales incluso dentro de la misma especie. [7] [8] En el tabaco ( Nicotiana tabacum ), el modo de herencia del cloroplasto se ve afectado por la temperatura y la actividad enzimática de una exonucleasa durante la gametogénesis masculina. [9]
La herencia biparental se produce en los genes extranucleares cuando ambos progenitores aportan ADN organelar a la descendencia. Puede ser menos común que la herencia extranuclear uniparental y, por lo general, se produce en una especie permitida solo una fracción del tiempo. Un ejemplo de herencia mitocondrial biparental se da en la levadura Saccharomyces cerevisiae . Cuando dos células haploides de tipo de apareamiento opuesto se fusionan, ambas pueden aportar mitocondrias a la descendencia diploide resultante . [1] [5]
Mitocondrias mutantes
Poky es un mutante del hongo Neurospora crassa que tiene herencia extranuclear. Poky se caracteriza por un crecimiento lento, un defecto en el ensamblaje de ribosomas mitocondriales y deficiencias en varios citocromos . [10] Los estudios de mutantes poky fueron de los primeros en establecer una base mitocondrial extranuclear para la herencia de un genotipo particular. Inicialmente se encontró, mediante cruces genéticos, que poky se hereda por vía materna. [11] Posteriormente, se determinó que el defecto primario en los mutantes poky era una deleción en la secuencia de ADN mitocondrial que codifica la subunidad pequeña del ARN ribosómico mitocondrial . [12]
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