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Planórbidos

Los planórbidos , cuyo nombre común son caracoles cuerno de carnero o caracoles cuerno de carnero, son una familia de caracoles de agua dulce que respiran aire , moluscos gasterópodos pulmonados acuáticos . A diferencia de la mayoría de los moluscos, la sangre de los caracoles cuerno de carnero contiene hemoglobina a base de hierro en lugar de hemocianina a base de cobre . [3] Como resultado, los planórbidos pueden respirar oxígeno de manera más eficiente que otros moluscos. La presencia de hemoglobina le da al cuerpo un color rojizo. Esto es especialmente evidente en los animales albinos .

Al ser respiradores de aire como otros Panpulmonata , los planórbidos no tienen branquias , sino un pulmón . El pie y la cabeza de los planórbidos son bastante pequeños, mientras que sus tentáculos en forma de hilo son relativamente largos. Muchas de las especies de esta familia tienen conchas enrolladas que son planispirales, en otras palabras, las conchas están más o menos enrolladas de forma plana, en lugar de tener una espira elevada como es el caso de la mayoría de las conchas de los gasterópodos . Aunque llevan su concha de una manera que la hace parecer dextral , la concha de los planórbidos enrollados es de hecho sinistral en el enrollamiento, pero se lleva al revés, lo que la hace parecer dextral.

Contexto taxonómico general

En el caso de varios taxones, no existe consenso sobre si deberían asignarse a la familia Planorbidae. Este es ciertamente el caso de las lapas de agua dulce Ferrissia y Ancylus . Ambos géneros han sido asignados a veces a la familia Lymnaeidae . Alternativamente, a veces cada uno de ellos se eleva al nivel de una familia. Sin embargo, según la taxonomía de los Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005) , estos géneros se ubican actualmente en la tribu Ancylini dentro de la familia Planorbidae, y ese es el sistema taxonómico que se sigue aquí.

Taxonomía 2005

El albino planórbido muestra claramente los tejidos corporales de color rojizo debido al pigmento hemoglobina.

Según la taxonomía de los Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005) , esta familia está formada por las siguientes subfamilias:

Taxonomía de 2007 para parte de la familia

Albrecht et al. (2007) [4] analizaron un número limitado de géneros de Planorbidae, basándose en secuencias de ADN ribosómico mitocondrial 18S y genes de citocromo-c oxidasa I (COI), y sobre la base de los resultados, reorganizaron la taxonomía de la siguiente manera:

"Clado A" sensu Albrecht et al. (2007) [4]

Tribus Bulinini

Tribus Ancylini Rafinesque-Schmaltz, 1815

"Clado B" sensu Albrecht et al. , (2007) [4]

Tribus Camptoceratini

Tribus Planorbini

Tribus Segmentinini

"C-Clade" sensu Albrecht et al. , (2007) [4]

Cladograma

El siguiente es un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas dentro de Planorbidae según Albrecht 2007: [4]

Géneros

El género tipo de esta familia es Planorbis Müller . La siguiente lista de géneros está organizada según la taxonomía de 2005, porque la taxonomía de Albrecht de 2007 no está disponible para todos los géneros de Planorbidae. Los géneros de la familia Planorbidae incluyen (subgéneros enumerados según Glöer (2002): [5]

Vista de la aguja hundida de la concha de Anisus septemgyratus

Subfamilia = ? (los demás géneros que aún no están clasificados se enumeran aquí)

El género Camptoceratops Wenz, 1923 ya no se considera un planórbido. Fue reconocido por Curry (1965, p. 360) como un pterópodo eutecoso (Heterobranchia) (nota de Arie W. Janssen, 092507).

El nombre genérico Taphius Adams & Adams , 1855 es un sinónimo de Biomphalaria . [6]

Descripción de la concha

Vista apical, apertural y umbilical de la concha de Biomphalaria tenagophila . La barra de escala mide 3 mm.

Las conchas de la mayoría de las especies de esta familia tienen forma de disco o de botón, y están enrolladas en un plano, aunque varios grupos tienen conchas con espirales más altas y algunas son parecidas a lapas .

Todos los Planorbidae de concha enrollada son sinistrales en el enrollamiento de su concha, como lo demuestra su anatomía interna (el orificio respiratorio y el genital están situados en el lado izquierdo), sin embargo, los animales llevan sus conchas con lo que normalmente sería la superficie ventral (es decir, umbilical) hacia arriba, y debido a esto, las conchas parecen ser dextrales.

De hecho, antiguamente se creía que los planórbidos tenían conchas dextrales, por lo que las especies de esta familia se representaban como si tuvieran conchas dextrales . Aunque ahora se sabe que estas especies tienen conchas enrolladas hacia el lado izquierdo, las conchas de planórbidos con forma de disco a menudo se muestran en las ilustraciones orientadas como si fueran dextrales.

La mayoría de las especies de planórbidos enrollados tienen una concha bastante delgada y moderadamente lisa, aunque en ciertas especies se observan esculturas más distintivas, como una quilla, que son características de estas. En las especies planas y aquilladas, los verticilos tienden a superponerse.

La abertura tiene un labio externo afilado. Puede haber un peristomo, pero a menudo el labio no está engrosado ni reflejado. Las especies planórbidas que tienen una concha con espiras altas pueden tener un ombligo estrecho , pero con frecuencia está cubierto por un callo .

En altura la mayoría de las especies varían entre 6 mm y 6 cm, sin embargo, las conchas en forma de disco suelen tener menos de unos 2 cm en dimensión máxima.

Al igual que todos los caracoles acuáticos pulmonados, las conchas de cuerno de carnero no tienen un opérculo para cerrar la abertura de la concha.

Conchas sinistrales

Planorbarius corneus . Vista de la aguja hundida (sostenida mirando hacia abajo en vida)
Planorbario córneo . Vista del ombligo (en vida, en posición superior)

Las conchas de los gasterópodos planórbidos, con una forma plana y enrollada, son difíciles de entender en términos de su enrollamiento y orientación. Muchas de las conchas de las especies de esta familia tienen un enrollamiento casi planispiral, de modo que un lado de la concha a menudo se parece bastante al otro, pero es importante tener en cuenta que, no obstante, hay un lado umbilical y un lado en espiral de la concha. Además, se trata de conchas sinistrales, a pesar de que el caracol lleva su concha como si fuera una concha dextral normal. Para entender el enrollamiento de la concha, son útiles los siguientes datos:

Sin embargo, una vez que se comprende que la concha planorbida es sinistral, si se sostiene la concha con la abertura a la izquierda y de cara al observador, entonces el lado hundido de la concha con forma de espiral queda hacia arriba. Esto es una forma cómoda de entender la concha, pero es lo opuesto a la forma en que se lleva la concha en la vida real.

El lado de la concha que en realidad es la espira (una espira hundida) está orientado hacia abajo en el animal vivo, al contrario de lo que ocurre en casi todos los demás gasterópodos con concha. Como la concha se lleva "al revés" de esta manera, la abertura de la concha está inclinada para que también mire hacia abajo, de modo que la abertura mira un poco hacia la espira, no en dirección contraria a ella, como suele ocurrir en otros gasterópodos con concha.

Hábitat

La mayoría de las especies de planórbidos viven únicamente en agua dulce, como estanques, lagos y ríos de corriente lenta. Una minoría de especies puede sobrevivir en agua salobre. [ cita requerida ]

Historia geológica

Se conocen con certeza los ancestros de los caracoles cuerno de carnero desde el período Jurásico . Los taxones modernos se desarrollaron en el Jurásico . [ cita requerida ]

Distribución geográfica

Las especies de esta familia se encuentran en todo el mundo. En el noroeste de Europa se conocen unas 20 especies (incluidas especies no autóctonas). En esta región se sabe que han existido varios taxones extintos, a partir del período Jurásico . [ cita requerida ]

Referencias

  1. ^ Rafinesque CS 1815. Analyse de la Nature ou tableau de l'univers et des corps organisés . Palermo, 223 págs., página 143.
  2. ^ Strong EE, Gargominy O., Ponder WF y Bouchet P. (2008). "Diversidad global de gasterópodos (Gastropoda; Mollusca) en agua dulce". Hydrobiologia 595: 149-166. hdl : 10088/7390 doi :10.1007/s10750-007-9012-6.
  3. ^ Lieb, Bernhard; et al. (8 de agosto de 2006). "Sangre roja con ascendencia de sangre azul: estructura intrigante de la hemoglobina de un caracol". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (32): 12011–12016. Bibcode :2006PNAS..10312011L. doi : 10.1073/pnas.0601861103 . PMC 1567689 . PMID  16877545. Presentamos aquí el ADNc completo y la secuencia de aminoácidos predicha de dos polipéptidos de hemoglobina de la Biomphalaria glabrata planórbida... Además, identificamos una proteína de hemolinfa similar a una roseta no descrita previamente que se ha confundido con hemoglobina. También detectamos la expresión de una hemocianina incompleta como componente traza. Los datos combinados muestran que la hemoglobina de B. glabrata evolucionó a partir de la mioglobina pulmonar, posiblemente para reemplazar una hemocianina menos eficiente, y revela un mecanismo evolutivo sorprendentemente simple para crear una proteína respiratoria de alta masa molecular a partir de 78 dominios de globina similares. 
  4. ^ abcde Albrecht C., Kuhn K. y Streit B. (2007). "Una filogenia molecular de Planorboidea (Gastropoda, Pulmonata): perspectivas a partir de un muestreo mejorado de taxones". Zoologica Scripta 36 : 27-39. doi :10.1111/j.1463-6409.2006.00258.x.
  5. ^ (en alemán) Glöer P. 2002. Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas . Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 págs., ISBN 3-925919-60-0 , páginas 19-20. 
  6. ^ abcdefghijklm Bouchet, Philippe ; Rocroi, Jean-Pierre ; Frýda, Jiri; Hausdorf, Bernard; Ponder, Winston ; Valdés, Ángel & Warén, Anders (2005). " Clasificación y nomenclador de familias de gasterópodos ". Malacología . 47 (1–2). Hackenheim, Alemania: ConchBooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN  0076-2997.
  7. ^ Starobogatov, YI (1967). Sobre la sistematización de moluscos pulmonados de agua dulce. Trudy Zoologicheskogo Instituta, Leningrado , 42, 280–304.
  8. ^ Liu L et al. (2010) "La filogeografía de Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) en Asia". Parasites & Vectors 3 : 57. doi :10.1186/1756-3305-3-57.
  9. ^ Mollusc Specialist Group (1996). Culmenella rezvoji. En: UICN 2010. Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Versión 2010.4. <www.iucnredlist.org>. Descargado el 8 de marzo de 2011.

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