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El colapso de la selva tropical del Carbonífero ( CRC ) fue un evento de extinción menor que ocurrió hace unos 305 millones de años en el período Carbonífero . [1] El evento ocurrió al final del Moscoviano y continuó hasta las primeras etapas del Kasimoviano del Pensilvanian (Carbonífero Superior).
Alteró los vastos bosques de carbón que cubrían la región ecuatorial de Euramérica (Europa y América del Norte). Este evento pudo haber fragmentado los bosques en refugios aislados o "islas" ecológicas, lo que a su vez fomentó el enanismo y, poco después, la extinción de muchas especies vegetales y animales. Después del evento, los bosques tropicales productores de carbón continuaron en grandes áreas de la Tierra, pero su extensión y composición cambiaron.
En el Carbonífero, las grandes selvas tropicales de Euramérica sustentaban imponentes lycopodiophyta , una mezcla heterogénea de vegetación, así como una gran diversidad de vida animal: libélulas gigantes, milpiés, blattopteranos y anfibios más pequeños y los primeros amniotas .
El aumento de las selvas tropicales en el Carbonífero alteró enormemente los paisajes al erosionar sistemas fluviales anastomosados (trenzados) ricos en materia orgánica y de baja energía con múltiples canales e islas aluviales estables . La continua evolución de plantas arbóreas aumentó la estabilidad de las llanuras aluviales (menos erosión y movimiento) por la densidad de los bosques de las llanuras aluviales, la producción de desechos leñosos y un aumento en la complejidad y diversidad de los conjuntos de raíces. [2]
El colapso se produjo a través de una serie de cambios de pasos. En primer lugar, hubo un aumento gradual en la frecuencia de helechos oportunistas a finales de la época moscoviana. [3] Esto fue seguido en el primer Kasimoviano por una importante y abrupta extinción de los licopsidos dominantes y un cambio a ecosistemas dominados por helechos arbóreos . [4] Esto lo confirma un estudio de 2011 que muestra que la presencia de arroyos serpenteantes y anabrancados , la aparición de grandes restos leñosos y los registros de atascos de troncos disminuyen significativamente en el límite Moscoviano-Kasimoviano. [2] Las selvas tropicales se fragmentaron, formando 'islas' cada vez más pequeñas, y en la última época kasimoviana, las selvas tropicales desaparecieron del registro fósil. A lo largo de esta transición se produjo poca mezcla de diferentes conjuntos de plantas; Los conjuntos florales fueron muy discretos y conservadores y dieron paso a otros nuevos sin floras de transición de composición intermedia respecto al anterior y al siguiente. [5]
El registro fósil de los insectos puede resultar difícil de estudiar debido a la naturaleza generalmente más pequeña y delicada de sus cuerpos. Un estudio tabula las tasas de origen y extinción de más de 600 familias de animales terrestres y de agua dulce. Sus rangos estratigráficos abarcaron un intervalo geológico desde la invasión biótica de la tierra del Paleozoico medio hasta el evento de extinción del Pérmico-Triásico . Los insectos comprenden más de la mitad de las familias muestreadas, la mayoría de las cuales son de Euramérica tropical. Este estudio encontró un pulso de extinción en Pensilvania tardía que refleja climas secos y la transición de licópodos a floras terrestres dominadas por helechos arbóreos. [6]
Antes del colapso, la distribución de las especies de animales vertebrados era muy cosmopolita, existiendo las mismas especies en toda la Pangea tropical . Después del colapso, cada "isla" de la selva tropical superviviente desarrolló su propia mezcla única de especies. Muchas especies de anfibios se extinguieron, mientras que los ancestros de los reptiles y mamíferos se diversificaron en más especies después de la crisis inicial. [1] Estos patrones se explican por la teoría de la biogeografía insular , un concepto que explica cómo progresa la evolución cuando las poblaciones se restringen a focos aislados. Esta teoría se desarrolló originalmente para las islas oceánicas , pero se puede aplicar igualmente bien a cualquier otro ecosistema que esté fragmentado, que solo exista en pequeños parches y esté rodeado por otro hábitat inadecuado.
Según esta teoría, el impacto inicial de la fragmentación del hábitat es devastador, y la mayor parte de la vida muere rápidamente por falta de recursos. Luego, a medida que las plantas y animales supervivientes se restablecen, se adaptan a su entorno restringido para aprovechar la nueva asignación de recursos y se diversifican. Después de la CRC, cada foco de vida evolucionó a su manera, dando como resultado una mezcla única de especies que los ecologistas llaman " endemismo ". Sin embargo, un artículo de 2018 cuestionó esta teoría y encontró evidencia de un mayor cosmopolitismo en lugar de endemismo tras la desaparición de las selvas tropicales del Carbonífero. [7]
La fragmentación de los humedales dejó algunos refugios aislados en Europa. Sin embargo, ni siquiera estos pudieron mantener la diversidad de la flora moscoviana. [8] Para el Asselian , muchas familias de helechos semilleros que caracterizaban los humedales tropicales de Moscú habían desaparecido, incluidas Flemingitaceae, Diaphorodendraceae, Tedeleaceae, Urnatopteridaceae, Cyclopteridaceae y Neurodontopteridaceae . [8]
El colapso de la selva tropical del Carbonífero a veces se trata como un factor de extinción para grandes artrópodos del Carbonífero , como la mosca grifo gigante Meganeura y el milpiés Arthropleura . Es una teoría común que los altos niveles de oxígeno han dado lugar a artrópodos más grandes, y se cree que estos organismos viven en los bosques. Se decía que el colapso de la selva tropical provocó una disminución de la concentración de oxígeno y una disminución del hábitat de estos artrópodos, llevándolos a la extinción. [9] Sin embargo, un estudio posterior muestra que es más probable que tanto las moscas grifo como Arthropleura vivieran una vida independiente del bosque, y se conocen registros fósiles tanto de moscas grifo grandes como de Arthropleura después del colapso de la selva tropical. [10] [11] [12] Esto significa que el colapso de la selva tropical y la reducción de los niveles de oxígeno estuvieron menos involucrados en su extinción.
El repentino colapso afectó a varios grandes grupos. Los anfibios laberíntodontes quedaron particularmente devastados, mientras que los amniotas (los primeros miembros de los grupos saurópsidos y sinápsidos ) obtuvieron mejores resultados, ya que estaban fisiológicamente mejor adaptados a las condiciones más secas. [1]
Los anfibios pueden sobrevivir en condiciones de frío disminuyendo las tasas metabólicas y recurriendo a estrategias de invernada (es decir, pasando la mayor parte del año inactivos en madrigueras o debajo de troncos). Sin embargo, esta no es una forma eficaz de afrontar condiciones desfavorables prolongadas, especialmente la desecación . Los anfibios deben regresar al agua para poner huevos, mientras que los amniotas tienen huevos que tienen una membrana que retiene el agua y permite el intercambio de gases fuera del agua. Debido a que los anfibios tenían una capacidad limitada para adaptarse a las condiciones más secas que dominaban los ambientes del Pérmico, muchas familias de anfibios no lograron ocupar nuevos nichos ecológicos y se extinguieron. [13] Los anfibios también eliminaban las escamas de sus ancestros acuáticos y respiraban con pulmones y piel (siempre que la piel se mantuviera húmeda). Pero los amniotas volvieron a evolucionar en escamas, ahora más queratinizadas, lo que les permitió conservar agua pero perdiendo la respiración cutánea .
Los sinápsidos y saurópsidos adquirieron nuevos nichos más rápido que los anfibios, y nuevas estrategias de alimentación, incluida la herbivoría y la carnívora , habiendo sido anteriormente solo insectívoros y piscívoros . [1] Los sinápsidos en particular se volvieron sustancialmente más grandes que antes y esta tendencia continuaría hasta el evento de extinción del Pérmico-Triásico, después del cual sus descendientes cinodontes ( ancestros de los mamíferos ) se volvieron más pequeños y nocturnos .
Existen varias hipótesis sobre la naturaleza y la causa del colapso de la selva tropical del Carbonífero, algunas de las cuales incluyen el cambio climático . [14] [15] [16] Después del máximo glacial bashkiriano tardío de la Primera Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, alrededor de 318 Ma , comenzaron frecuentes cambios en la estacionalidad de épocas húmedas a áridas. [17]
El período Carbonífero se caracteriza por la formación de depósitos de carbón que se formaron en un contexto de eliminación de carbono atmosférico. En el último Pensilvania Medio (Moscoviano tardío) comenzó un ciclo de aridificación , coincidiendo con cambios abruptos en la fauna de las especies marinas y terrestres. [18] Este cambio se registró en los paleosuelos , que reflejan un período de disminución general de la hidromorfia, aumento del drenaje libre y estabilidad del paisaje, y un cambio en el clima regional general hacia condiciones más secas en el Alto Pensilvania (Misouriano). Esto es consistente con interpretaciones climáticas basadas en conjuntos paleoflorales contemporáneos y evidencia geológica. [18] [19] [20]
En el momento del colapso de la selva tropical del Carbonífero, el clima se volvió más frío y seco. Esto se refleja en el registro de las rocas cuando la Tierra entró en una breve e intensa edad de hielo. Los niveles del mar descendieron unos 100 metros (330 pies) y el hielo glacial cubrió la mayor parte del continente sur de Gondwana . [21] El clima era desfavorable para las selvas tropicales y gran parte de la biodiversidad que contienen. Los bosques tropicales se redujeron a parches aislados, en su mayoría confinados a valles húmedos cada vez más separados. Poco del bioma original de la selva tropical de lycopsidos sobrevivió a esta crisis climática inicial. La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera alcanzó uno de sus mínimos globales históricos en el Pensilvania y principios del Pérmico . [17] [21] A medida que el clima se aridificó durante el Paleozoico tardío, las selvas tropicales finalmente fueron reemplazadas por biomas estacionalmente secos. [22]
Después de restaurar la mitad de la Gran Provincia Ígnea centrada en Skagerrak utilizando un nuevo marco de referencia, se ha demostrado que la columna de Skagerrak se elevó desde el límite entre el núcleo y el manto hasta su posición de ~300 Ma. [23] El intervalo de erupción mayor tuvo lugar en un intervalo de tiempo muy estrecho, de 297 Ma ± 4 Ma. La formación del rift coincide con el límite Moskoviano/Kasimoviano y el colapso de la selva tropical del Carbonífero. [24]
Si bien la CRC afectó a la región ecuatorial de Euramérica, el colapso no tuvo ningún efecto en la región de Cathaysia al este (que corresponde mayoritariamente a la China moderna), donde las selvas tropicales similares al Carbonífero persistieron hasta el final del Pérmico, hace unos 252 millones de años. .
Muchos sitios de fósiles en todo el mundo reflejan las condiciones cambiantes del colapso de la selva tropical del Carbonífero.
Los acantilados fósiles de Joggins en la Bahía de Fundy en Nueva Escocia , declarados Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO, son un sitio de fósiles particularmente bien conservado. Sir Charles Lyell descubrió esqueletos fósiles incrustados en los desmoronados acantilados marinos en 1852. En 1859, su colega William Dawson descubrió el ancestro reptil más antiguo conocido, Hylonomus lyelli , y desde entonces se han encontrado cientos de esqueletos más, incluido el sinápsido más antiguo, Protoclepsigotas . [25]
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