En los animales, la rabia es una enfermedad neuroinvasiva zoonótica viral que provoca inflamación en el cerebro y suele ser mortal. La rabia, causada por el virus de la rabia , infecta principalmente a los mamíferos. En el laboratorio se ha descubierto que las aves pueden infectarse, así como cultivos celulares de aves, reptiles e insectos. [1] Los cerebros de los animales con rabia se deterioran. Como resultado, tienden a comportarse de forma extraña y a menudo agresiva, lo que aumenta las probabilidades de que muerdan a otro animal o a una persona y transmitan la enfermedad.
Además de la agresión irracional, el virus puede inducir hidrofobia ("miedo al agua"), en la que los intentos de beber agua o tragarla provocan espasmos dolorosos de los músculos de la garganta o la laringe , y un aumento de la producción de saliva. Esto favorece la probabilidad de transmisión, ya que el virus se multiplica y se acumula en las glándulas salivales y se transmite principalmente a través de las mordeduras. [2] La acumulación de saliva a veces puede crear un efecto de "espuma en la boca", que se asocia comúnmente con la rabia en animales en la percepción pública y en la cultura popular; [3] [4] [5] Sin embargo, la rabia no siempre se presenta como tal y puede transmitirse sin que se presenten los síntomas típicos. [3]
La mayoría de los casos de humanos que contraen rabia a través de animales infectados se dan en países en desarrollo. Se estima que en 2010 murieron 26.000 personas a causa de la enfermedad, cifra menor a las 54.000 de 1990. [6] La Organización Mundial de la Salud (OMS) informa que los perros son la principal fuente de muertes por rabia en humanos, contribuyendo hasta con el 99% de todas las transmisiones de la enfermedad a los humanos. [7] La rabia en perros, humanos y otros animales se puede prevenir mediante la vacunación .
Se reconocen tres etapas de la rabia en los perros y otros animales.
La rabia transmitida por murciélagos se da en toda América del Norte y del Sur, pero se estudió por primera vez en profundidad en Trinidad , en las Indias Occidentales . Esta isla estaba sufriendo una importante pérdida de ganado y seres humanos a causa de los murciélagos rabiosos. En los diez años transcurridos entre 1925 y 1935, 89 personas y miles de cabezas de ganado habían muerto a causa de la enfermedad, "la mayor mortalidad humana por murciélagos infectados con rabia registrada hasta el momento en cualquier lugar". [11]
En 1931, el Dr. Joseph Lennox Pawan de Trinidad , en las Indias Occidentales , un bacteriólogo del gobierno, encontró cuerpos de Negri en el cerebro de un murciélago con hábitos inusuales. En 1932, el Dr. Pawan descubrió que los murciélagos vampiros infectados podían transmitir la rabia a los humanos y a otros animales. [12] [13] En 1934, el gobierno de Trinidad y Tobago comenzó un programa de erradicación de los murciélagos vampiros, al tiempo que fomentaba la colocación de mamparas en los edificios de ganado y ofrecía programas de vacunación gratuitos para el ganado expuesto.
Después de la apertura del Laboratorio Regional de Virus de Trinidad en 1953, Arthur Greenhall demostró que al menos ocho especies de murciélagos en Trinidad habían sido infectadas con rabia; incluido el murciélago vampiro común , el raro murciélago vampiro de alas blancas , así como dos especies abundantes de murciélagos frugívoros: el murciélago de cola corta de Seba y el murciélago frugívoro jamaicano . [14]
Datos recientes de secuenciación sugieren que hace miles de años, los eventos de recombinación en un murciélago americano llevaron al virus de la rabia moderna a adquirir la cabeza de un ectodominio de proteína G. Este cambio ocurrió en un organismo que tenía tanto el virus de la rabia como un virus carnívoro separado. La recombinación resultó en un cruce que le dio a la rabia una nueva tasa de éxito entre hospedadores, ya que el ectodominio de proteína G, que controla la unión y los receptores de pH, ahora también era adecuado para hospedadores carnívoros. [15]
La rabia críptica se refiere a infecciones no identificadas, que se remontan principalmente a formas particularmente virulentas en murciélagos de pelo plateado y tricolor. Por lo general, se trata de especies bastante solitarias, [16] por lo que el grado relativo de infección y las similitudes entre sus cepas son inusuales. Ambas son especies reservorio independientes de la rabia, pero representan un gran número de picaduras. Esta ausencia de síntomas típicos a menudo puede causar retrasos importantes en el tratamiento y el diagnóstico tanto en animales como en humanos, ya que es posible que no se realicen la profilaxis posterior a la exposición y las pruebas dFAT requeridas.
En los Estados Unidos, los gatos domésticos son los animales rabiosos más comúnmente reportados. [17] En los Estados Unidos, a partir de 2008 [actualizar], se reportan entre 200 y 300 casos anualmente; [18] en 2017, se reportaron 276 gatos con rabia. [19] A partir de 2010 [actualizar], en todos los años desde 1990, los casos notificados de rabia en gatos superaron en número a los casos de rabia en perros. [17]
Los gatos que no han sido vacunados y tienen acceso al exterior tienen mayor riesgo de contraer rabia, ya que pueden entrar en contacto con animales rabiosos. El virus suele transmitirse durante peleas entre gatos u otros animales y se transmite por mordeduras, saliva o a través de las membranas mucosas y heridas recientes. [20] El virus puede incubarse desde un día hasta más de un año antes de que comiencen a manifestarse los síntomas. Los síntomas aparecen rápidamente y pueden incluir agresividad inusual, inquietud, letargo, anorexia, debilidad, desorientación, parálisis y convulsiones. [21] Se recomienda la vacunación de felinos (incluidas las dosis de refuerzo) por parte de un veterinario para prevenir la infección por rabia en gatos que viven al aire libre. [20]
En las zonas ganaderas donde los murciélagos vampiros son comunes, las vacas cercadas suelen convertirse en un objetivo principal para los murciélagos (junto con los caballos), debido a su fácil accesibilidad en comparación con los mamíferos salvajes. [22] [23] En América Latina, los murciélagos vampiros son el reservorio principal del virus de la rabia, y en Perú, por ejemplo, los investigadores han calculado que más de 500 bovinos por año mueren de rabia transmitida por murciélagos. [24]
Los murciélagos vampiros se han extinguido en los Estados Unidos durante miles de años (una situación que puede revertirse debido al cambio climático, ya que el área de distribución de los murciélagos vampiros en el norte de México se ha estado extendiendo recientemente hacia el norte con el clima más cálido), por lo que el ganado de los Estados Unidos actualmente no es susceptible a la rabia de este vector. [23] [25] [26] Sin embargo, se han producido casos de rabia en vacas lecheras en los Estados Unidos (quizás transmitidas por mordeduras de caninos ), lo que genera preocupaciones de que los humanos que consumen productos lácteos no pasteurizados de estas vacas podrían estar expuestos al virus. [27]
Los programas de vacunación en América Latina han sido eficaces para proteger al ganado de la rabia, junto con otros enfoques como el sacrificio de las poblaciones de murciélagos vampiros. [24] [28] [29]
La rabia es común en los coyotes y puede ser motivo de preocupación si interactúan con humanos. [30]
La rabia tiene una larga historia de asociación con los perros . El primer registro escrito de la rabia se encuentra en el Códice de Eshnunna ( c. 1930 a. C. ), que dicta que el dueño de un perro que muestre síntomas de rabia debe tomar medidas preventivas contra las mordeduras. Si una persona era mordida por un perro rabioso y luego moría, el dueño era multado con una cuantiosa multa. [31]
Casi la totalidad de las muertes humanas atribuidas a la rabia se deben a la rabia transmitida por perros en países donde los programas de vacunación canina no están suficientemente desarrollados para detener la propagación del virus. [32]
La rabia es endémica en la mayor parte del mundo, aunque el tiempo de incubación y los tipos de antígenos cambian según su huésped. La rabia ártica es una cepa específica del lyssavirus de la rabia que está más estrechamente relacionada filogenéticamente con una cepa separada al otro lado del mundo, en la India, y tiene un período de incubación que puede durar hasta 6 meses, comparable al del virus en los humanos. [33] Se estudia muy raramente debido a las dificultades en el cultivo de laboratorio y en encontrar muestras, pero los estudios han demostrado variantes antigénicas únicas en diferentes huéspedes, más comúnmente el zorro ártico, Vulpes lagopus, una especie muy densa . Aunque se afirma que esta cepa es menos patógena para los humanos, eso puede ser una correlación con las bajas tasas de exposición en lugar de un hecho fisiológico.
Los caballos pueden contraer rabia si interactúan con animales rabiosos en su pasto, generalmente a través de mordeduras (por ejemplo, de murciélagos vampiros) [25] [23] en el hocico o las extremidades inferiores. Los signos incluyen agresión, falta de coordinación, presión de la cabeza, movimientos en círculo, cojera, temblores musculares, convulsiones, cólicos y fiebre. [34] Los caballos que experimentan la forma paralítica de la rabia tienen dificultad para tragar y caída de la mandíbula inferior debido a la parálisis de los músculos de la garganta y la mandíbula. La incubación del virus puede variar de 2 a 9 semanas. [35] La muerte suele ocurrir dentro de los 4 a 5 días posteriores a la infección del virus. [34] No existen tratamientos efectivos para la rabia en caballos. Los veterinarios recomiendan una vacunación inicial cuando el potro es de tres meses de edad, repetirla al año y administrar un refuerzo anual. [34]
Los monos , al igual que los humanos, pueden contraer rabia; sin embargo, no suelen ser una fuente común de rabia. [36] Los monos con rabia tienden a morir más rápidamente que los humanos. En un estudio, 9 de cada 10 monos desarrollaron síntomas graves o murieron dentro de los 20 días posteriores a la infección. [37] La rabia suele ser una preocupación para las personas que viajan a países en desarrollo, ya que los monos son la fuente más común de rabia después de los perros en estos lugares. [38]
A pesar de que la infección natural de los conejos es poco frecuente, estos animales son especialmente vulnerables al virus de la rabia; Louis Pasteur utilizó conejos para desarrollar la primera vacuna contra la rabia en la década de 1880 y sigue utilizándose para las pruebas de diagnóstico de la rabia. El virus suele contraerse cuando es atacado por otros animales rabiosos y puede incubarse en el interior del conejo durante un máximo de 2 o 3 semanas. Los síntomas incluyen debilidad en las extremidades, temblores de cabeza, falta de apetito, secreción nasal y muerte en un plazo de 3 a 4 días. Actualmente no hay vacunas disponibles para los conejos. Los Institutos Nacionales de Salud recomiendan que los conejos se mantengan en interiores o encerrados en jaulas al aire libre que no permitan que otros animales entren en contacto con ellos. [18]
Aunque son raros, se han registrado casos de rabia en pandas rojos. [39]
En los Estados Unidos, actualmente no existe una vacuna aprobada por el USDA para la cepa de rabia que afecta a los zorrillos . Cuando se informan casos de zorrillos domésticos que muerden a un humano, los animales suelen ser sacrificados para realizarles pruebas de rabia . Se ha informado de que existen tres variantes diferentes de rabia en zorrillos rayados en los estados del norte y centro sur. [18]
Los seres humanos expuestos al virus de la rabia deben iniciar la profilaxis posterior a la exposición antes de que la enfermedad pueda avanzar al sistema nervioso central. Por este motivo, es necesario determinar lo antes posible si el animal tiene rabia. Si no se ha establecido un período de cuarentena definitivo para los zorrillos, no se aconseja ponerlos en cuarentena, ya que no hay forma de saber cuánto tiempo puede tardar el animal en mostrar síntomas. Se recomienda destruir al zorrillo y luego analizar el cerebro para detectar la presencia del virus de la rabia.
Los propietarios de zorrillos se han organizado recientemente para hacer campaña a favor de la aprobación por parte del USDA de una vacuna y de un período de cuarentena recomendado oficialmente para los zorrillos en los Estados Unidos. [ cita requerida ]
En circunstancias normales, los lobos salvajes suelen mostrarse tímidos con los humanos, aunque existen varias circunstancias en las que se ha registrado que los lobos actúan de forma agresiva hacia los humanos. [40] La mayoría de los ataques mortales de lobos han estado relacionados históricamente con la rabia, que se registró por primera vez en lobos en el siglo XIII. El primer caso registrado de un ataque real de lobo rabioso proviene de Alemania en 1557. Aunque los lobos no son reservorios de la enfermedad, pueden contraerla de otras especies. Los lobos desarrollan un estado agresivo excepcionalmente grave cuando se infectan y pueden morder a numerosas personas en un solo ataque. Antes de que se desarrollara una vacuna, las mordeduras eran casi siempre mortales. Hoy en día, las mordeduras de lobo se pueden tratar, pero la gravedad de los ataques de lobo rabioso a veces puede provocar la muerte directa, o una mordedura cerca de la cabeza hará que la enfermedad actúe demasiado rápido para que el tratamiento surta efecto. [40]
Los ataques rabiosos tienden a concentrarse en invierno y primavera. Con la reducción de la rabia en Europa y América del Norte, se han registrado pocos ataques de lobos rabiosos, aunque algunos todavía ocurren anualmente en Oriente Medio. Los ataques rabiosos se pueden distinguir de los ataques depredadores por el hecho de que los lobos rabiosos se limitan a morder a sus víctimas en lugar de consumirlas. Además, la duración de los ataques depredadores a veces puede durar meses o años, a diferencia de los ataques rabiosos que terminan generalmente después de quince días. Las víctimas de los lobos rabiosos suelen ser atacadas en la cabeza y el cuello de manera sostenida. [40]
Uno de los mamíferos terrestres más grandes del continente asiático, estos elefantes viven típicamente en India, Indonesia, Nepal y Camboya: países que tienen epidemias de rabia en curso. Alrededor del 1,4% de estos elefantes mueren de rabia, la mayoría de estos casos se deben a mordeduras o ataques de perros salvajes. Si no se trata, el mamífero puede sufrir rabia paralítica (muda) y sus extremidades comienzan a paralizarse lentamente. Con eso, el hambre disminuye, los movimientos intestinales comienzan a cesar y el comportamiento del elefante puede comenzar a cambiar. Después de 5 días, el animal muere. Cuando se trata, los elefantes reciben el "toxoide tetánico equino" anualmente. Estos elefantes vacunados pueden desarrollar una respuesta inmune humoral y combatir los síntomas mortales del virus de la rabia. [41]
Los animales terrestres más comúnmente infectados en los Estados Unidos son los mapaches , los zorrillos , los zorros y los coyotes . Cualquier mordedura de estos animales salvajes debe considerarse una posible exposición al virus de la rabia.
La mayoría de los casos de rabia en roedores notificados a los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos se han encontrado entre marmotas . Los roedores pequeños como las ardillas , los hámsteres , los conejillos de indias , los jerbos , las ardillas listadas , las ratas , los ratones y los lagomorfos como los conejos y las liebres casi nunca están infectados con rabia y no se sabe que transmitan la rabia a los humanos. [42]
Fuera de los Estados Unidos, se han llevado a cabo investigaciones exhaustivas en animales fuera de la norma de los patrones de infección habituales. Se sabe que la mangosta amarilla , nativa de Sudáfrica, es portadora asintomática del virus de la rabia desde hace varios años. En un estudio realizado en 1993, se atribuyó a una única población varios brotes importantes en granjas adyacentes a lo largo de 11 años. [43] La fase latente prolongada de este virus hace posible la transferencia horizontal en esta etapa a través de la reproducción y las lesiones típicas de las peleas territoriales. Se desconoce qué desencadena la aparición del virus cuando entra en la etapa prodrómica, pero se plantea la hipótesis de que se debe a factores estresantes como la falta de alimentos u otros factores estresantes en áreas densamente pobladas. Para complicar aún más esto, está la dificultad de realizar pruebas de rabia antes de la muerte, ya que ocupa células alrededor del tronco encefálico y en los nervios y la saliva.
En la misma región geográfica, el kudú mayor , una especie de antílope de Namibia, también ha sufrido enormes brotes de rabia en sus poblaciones. El kudú mayor es un miembro de los antílopes Tragelaphini , que está más estrechamente relacionado con las vacas que con otros antílopes y es extremadamente susceptible al virus. Durante la primera epidemia de 1997 a 1996, hasta el 20% de la población sucumbió a la enfermedad; los análisis filogenéticos demostraron asimismo que la rápida propagación se debió en gran medida a la transferencia horizontal. Los kudús son un factor importante en la agricultura y la economía de Namibia, pero su condición de fauna silvestre hace que la prevención de la enfermedad sea mucho más difícil. [44]
La zarigüeya de Virginia (un marsupial, a diferencia de los otros mamíferos nombrados anteriormente, que son todos euterios / placentarios ), tiene una temperatura corporal interna más baja que la que prefiere el virus de la rabia y, por lo tanto, es resistente pero no inmune a la rabia. [45] Los marsupiales , junto con los monotremas ( ornitorrincos y equidnas ), suelen tener temperaturas corporales más bajas que los euterios de tamaño similar. [46]
Las aves fueron infectadas artificialmente por primera vez con rabia en 1884, y se trabajó en una gran variedad de especies, incluidas las aves domésticas y las palomas . Cientos de años de pruebas han concluido que las aves infectadas son en gran parte, si no totalmente, asintomáticas, y se recuperan; un estudio de 1988 examinó una serie de aves rapaces , como halcones de cola roja , águilas calvas , búhos cornudos y buitres , y concluyó que era poco probable que fueran reservorios de rabia . [47] Se sabe que otras especies de aves desarrollan anticuerpos contra la rabia , un signo de infección, después de alimentarse de mamíferos infectados con rabia. [48] [49]
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