El putamen ( / pjuˈteɪmən / ; del latín , que significa "cáscara de nuez") es una estructura redonda ubicada en la base del prosencéfalo ( telencéfalo ) . El putamen y el núcleo caudado juntos forman el cuerpo estriado dorsal . También es una de las estructuras que componen los núcleos basales . A través de varias vías, el putamen está conectado a la sustancia negra , el globo pálido , el claustro y el tálamo , además de muchas regiones de la corteza cerebral. Una función principal del putamen es regular los movimientos en varias etapas (por ejemplo, preparación y ejecución) e influir en varios tipos de aprendizaje . Emplea GABA , acetilcolina y encefalina para realizar sus funciones. El putamen también desempeña un papel en los trastornos neurológicos degenerativos , como la enfermedad de Parkinson .
La palabra "putamen" proviene del latín , que hace referencia a aquello que "se cae al podar", de "putare", que significa "podar, pensar o considerar". [1]
Hasta hace poco, la mayoría de las investigaciones sobre resonancia magnética se centraban ampliamente en los ganglios basales en su conjunto, por diversas razones (p. ej., resolución de la imagen, rareza de infartos o hemorragias aislados dentro del putamen, etc.). Sin embargo, se han realizado muchos estudios sobre los ganglios basales y las relaciones relevantes entre el cerebro y el comportamiento. En la década de 1970, las primeras grabaciones de una sola unidad se realizaron con monos que monitoreaban la actividad de las neuronas pálidas relacionada con el movimiento. Desde entonces, se han desarrollado métodos de investigación de rastreo neuronal, estimulación e imágenes más amplios (p. ej. , fMRI , DWI ) que permiten la investigación del putamen.
El putamen es una estructura del prosencéfalo . Junto con el núcleo caudado forma el cuerpo estriado dorsal . El caudado y el putamen contienen los mismos tipos de neuronas y circuitos; muchos neuroanatomistas consideran que el cuerpo estriado dorsal es una estructura única, dividida en dos partes por un gran tracto de fibras, la cápsula interna , que pasa por el medio. El putamen, junto con el globo pálido , forma el núcleo lenticular . El putamen es la porción más externa de los ganglios basales . Estos son un grupo de núcleos en el cerebro que están interconectados con la corteza cerebral , el tálamo y el tronco encefálico . Los ganglios basales incluyen el cuerpo estriado , la sustancia negra , el núcleo accumbens y el núcleo subtalámico .
En los mamíferos , los ganglios basales están asociados con el control motor , la cognición , las emociones , el aprendizaje y las funciones generales del dominio importantes para el funcionamiento ejecutivo, así como el apoyo a los lenguajes específicos del dominio. Los ganglios basales están ubicados bilateralmente y tienen divisiones rostrales y caudales . El putamen está ubicado en la división rostral como parte del cuerpo estriado . Los ganglios basales reciben información de la corteza cerebral, a través del cuerpo estriado.
El núcleo caudado trabaja con el putamen para recibir la información de la corteza cerebral . En conjunto, pueden considerarse la "entrada" a los ganglios basales. Las proyecciones del putamen llegan al núcleo caudado directamente a través de los puentes grises caudolenticulares. El putamen y el núcleo caudado están conectados conjuntamente con la sustancia negra , sin embargo, el núcleo caudado envía más densamente las señales aferentes a la pars reticulata de la sustancia negra, mientras que el putamen envía más señales aferentes al globo pálido interno .
La sustancia negra contiene dos partes: la pars compacta de la sustancia negra (SNpc) y la pars reticulata de la sustancia negra (SNpr). La SNpc recibe información del putamen y el caudado y la envía de vuelta. La SNpr también recibe información del putamen y el caudado, pero la envía fuera de los ganglios basales para controlar los movimientos de la cabeza y los ojos . La SNpc produce dopamina, que es crucial para los movimientos. La SNpc se degenera durante la enfermedad de Parkinson . [2]
El globo pálido consta de dos partes: el globo pálido externo (GPe) y el globo pálido interno (GPi). Ambas regiones reciben información del putamen y el caudado y se comunican con el núcleo subtalámico. Sin embargo, principalmente el GPi envía información inhibidora GABAérgica al tálamo. El GPi también envía proyecciones a partes del mesencéfalo, que se supone que afectan el control de la postura. [2]
El putamen (y el cuerpo estriado en general) tiene numerosos circuitos paralelos que permiten la comunicación cortico-subcortico-cortico. Estos se han descrito, en términos generales, como vías directas, indirectas e hiperdirectas. Las proyecciones GABAérgicas del putamen tienen un efecto inhibidor sobre el tálamo. Las proyecciones talámicas de los núcleos centromediano y parafascicular tienen un efecto excitador sobre el putamen. A diferencia del tálamo, que tiene una amplia conectividad recíproca, las proyecciones corticales con el putamen son aferentes, por lo que envían información en lugar de recibirla. La comunicación cortical se lleva a cabo a través de vías multifibra como se describió anteriormente (es decir, a través de otras estructuras subcorticales).
La dopamina es un neurotransmisor que tiene un papel dominante en el putamen, la mayor parte de ella es suministrada por la sustancia negra. Cuando un cuerpo celular de una neurona (en el putamen o núcleos caudados) dispara un potencial de acción , se libera dopamina desde la terminal presináptica . Dado que las proyecciones del putamen y los núcleos caudados modulan las dendritas de la sustancia negra, la dopamina influye en la sustancia negra, lo que afecta la planificación motora . Este mismo mecanismo está involucrado en la adicción a las drogas [ cita requerida ] . Para controlar la cantidad de dopamina en la hendidura sináptica y la cantidad de dopamina que se une a las terminales postsinápticas, las neuronas dopaminérgicas presinápticas funcionan para recaptar el exceso de dopamina.
El putamen también desempeña un papel en la modulación de otros neurotransmisores. Libera GABA, encefalina, sustancia P y acetilcolina . Recibe serotonina y glutamato .
El putamen está interconectado con muchas otras estructuras y trabaja en conjunto con ellas para influir en muchos tipos de conductas motoras, entre ellas la planificación, el aprendizaje y la ejecución motoras, [3] la preparación motora, [4] la especificación de amplitudes de movimiento, [5] y las secuencias de movimiento. [6]
Algunos neurólogos plantean la hipótesis de que el putamen también desempeña un papel en la selección del movimiento (por ejemplo, el síndrome de Tourette ) y la ejecución "automática" de movimientos previamente aprendidos (por ejemplo, la enfermedad de Parkinson ). [7]
En un estudio se descubrió que el putamen controla el movimiento de las extremidades. El objetivo de este estudio era determinar si una actividad celular particular en el putamen de los primates estaba relacionada con la dirección del movimiento de las extremidades o con el patrón subyacente de actividad muscular. Se entrenó a dos monos para realizar tareas que implicaban el movimiento de cargas. Las tareas se crearon de modo que el movimiento pudiera distinguirse de la actividad muscular. Se seleccionaron neuronas en el putamen para su monitoreo solo si estaban relacionadas tanto con la tarea como con los movimientos del brazo fuera de la tarea. Se demostró que el 50% de las neuronas que se monitorearon estaban relacionadas con la dirección del movimiento, independientemente de la carga. [8]
Otro estudio se realizó para investigar la extensión y velocidad del movimiento utilizando el mapeo PET del flujo sanguíneo cerebral regional en 13 humanos. Las tareas de movimiento se realizaron con un cursor controlado por joystick . Se realizaron pruebas estadísticas para calcular la extensión de los movimientos y con qué regiones del cerebro se correlacionan los movimientos. Se descubrió que "el aumento de la extensión del movimiento se asoció con aumentos paralelos del flujo sanguíneo cerebral regional en los ganglios basales bilaterales (BG; putamen y globo pálido) y el cerebelo ipsilateral". Esto no solo muestra que el putamen afecta el movimiento, sino que también muestra que el putamen se integra con otras estructuras para realizar tareas. [9]
Se realizó un estudio para investigar específicamente cómo los ganglios basales influyen en el aprendizaje de movimientos secuenciales. Se entrenó a dos monos para que presionaran una serie de botones en secuencia. Los métodos utilizados se diseñaron para poder monitorear las tareas bien aprendidas en comparación con las nuevas tareas. Se inyectó muscimol en varias partes de los ganglios basales y se descubrió que "el aprendizaje de nuevas secuencias se volvió deficiente después de las inyecciones en el caudado anterior y el putamen, pero no en el putamen medio-posterior". Esto demuestra que se utilizan diferentes áreas del cuerpo estriado al realizar varios aspectos del aprendizaje de movimientos secuenciales. [10]
En muchos estudios se ha puesto de manifiesto que el putamen desempeña un papel en muchos tipos de aprendizaje. A continuación se enumeran algunos ejemplos:
Además de varios tipos de movimiento, el putamen también afecta el aprendizaje de refuerzo y el aprendizaje implícito . [11]
El aprendizaje por refuerzo consiste en interactuar con el entorno y adaptar las acciones para maximizar el resultado. El aprendizaje implícito es un proceso pasivo en el que las personas se exponen a la información y adquieren conocimientos a través de la exposición. Aunque no se conocen los mecanismos exactos, está claro que la dopamina y las neuronas tónicamente activas desempeñan un papel clave en este caso. Las neuronas tónicamente activas son interneuronas colinérgicas que se activan durante toda la duración del estímulo y se activan a unos 0,5-3 impulsos por segundo. Las neuronas fásicas son lo opuesto y solo activan un potencial de acción cuando se produce un movimiento. [12]
Un estudio en particular utilizó pacientes con lesiones focales en los ganglios basales (específicamente el putamen) debido a un accidente cerebrovascular para estudiar el aprendizaje de categorías . La ventaja de utilizar este tipo de pacientes es que las proyecciones dopaminérgicas a la corteza prefrontal tienen más probabilidades de estar intactas. Además, en estos pacientes, es más fácil relacionar estructuras cerebrales específicas con la función porque la lesión solo ocurre en un lugar específico. El objetivo de este estudio fue determinar si estas lesiones afectan o no el aprendizaje de tareas basadas en reglas e integración de información. Las tareas basadas en reglas se aprenden a través de pruebas de hipótesis que dependen de la memoria de trabajo. Las tareas de integración de información son aquellas en las que la precisión se maximiza cuando la información de dos fuentes se integra en una etapa previa a la toma de decisiones, que sigue un sistema basado en procedimientos.
En el experimento se utilizaron siete participantes con lesiones en los ganglios basales , junto con nueve participantes de control. Es importante señalar que el caudado no se vio afectado. Los participantes fueron evaluados para cada tipo de aprendizaje durante sesiones separadas, de modo que los procesos de información no interfirieran entre sí. Durante cada sesión, los participantes se sentaron frente a una pantalla de computadora y se mostraron varias líneas. Estas líneas se crearon utilizando una técnica de aleatorización en la que se tomaron muestras aleatorias de una de cuatro categorías. Para las pruebas basadas en reglas, estas muestras se utilizaron para construir líneas de varias longitudes y orientaciones que caían en estas cuatro categorías separadas. Después de mostrar el estímulo, se pidió a los sujetos que presionaran 1 de 4 botones para indicar en qué categoría caía la línea. El mismo proceso se repitió para las tareas de integración de información y se utilizaron los mismos estímulos, excepto que los límites de las categorías se rotaron 45°. Esta rotación hace que el sujeto integre la información cuantitativa sobre la línea antes de determinar en qué categoría se encuentra.
Se encontró que los sujetos del grupo experimental estaban afectados al realizar tareas basadas en reglas, pero no las de integración de información. Después de la prueba estadística, también se planteó la hipótesis de que el cerebro comenzó a utilizar técnicas de integración de información para resolver las tareas de aprendizaje basadas en reglas. Dado que las tareas basadas en reglas utilizan el sistema de prueba de hipótesis del cerebro, se puede concluir que el sistema de prueba de hipótesis del cerebro estaba dañado/debilitado. Se sabe que el caudado y las memorias de trabajo son parte de este sistema. Por lo tanto, se confirmó que el putamen está involucrado en el aprendizaje de categorías, la competencia entre los sistemas, el procesamiento de retroalimentación en tareas basadas en reglas y está involucrado en el procesamiento de las regiones prefrontales (que se relacionan con la memoria de trabajo y el funcionamiento ejecutivo). Ahora se sabe que no solo los ganglios basales y el caudado afectan el aprendizaje de categorías. [13]
Estudios preliminares han sugerido que el putamen puede desempeñar un papel en el llamado " circuito del odio " del cerebro. Un estudio reciente fue realizado en Londres por el departamento de biología celular y del desarrollo del University College de Londres . Se realizó una resonancia magnética funcional a pacientes mientras veían una fotografía de personas que odiaban y personas que eran "neutrales". Durante el experimento, se registró una "puntuación de odio" para cada fotografía. La actividad en áreas subcorticales del cerebro implicaba que el "circuito del odio" involucra al putamen y la ínsula . Se ha teorizado que el "putamen desempeña un papel en la percepción del desprecio y el asco , y puede ser parte del sistema motor que se moviliza para tomar acción". También se descubrió que la cantidad de actividad en el circuito del odio se correlaciona con la cantidad de odio que una persona declara, lo que podría tener implicaciones legales en relación con los delitos maliciosos. [14]
Se descubrió que el putamen de las mujeres transgénero tenía cantidades significativamente mayores de materia gris en comparación con el putamen de los hombres cisgénero. Esto posiblemente sugiere que puede existir una diferencia en el putamen entre las mujeres transgénero y los hombres cisgénero. [15]
Después de descubrir la función del putamen, se ha hecho evidente para los neurólogos que el putamen y otras partes de los ganglios basales juegan un papel importante en la enfermedad de Parkinson y otras enfermedades que implican la degeneración de las neuronas . [16]
La enfermedad de Parkinson es una pérdida lenta y constante de neuronas dopaminérgicas en la pars compacta de la sustancia negra. En la enfermedad de Parkinson, el putamen desempeña un papel clave porque sus entradas y salidas están interconectadas con la sustancia negra y el globo pálido. En la enfermedad de Parkinson, la actividad en las vías directas al globo pálido interior disminuye y la actividad en las vías indirectas al globo pálido externo aumenta. También se ha observado que los pacientes de Parkinson tienen dificultades con la planificación motora.
Las siguientes enfermedades y trastornos están relacionados con el putamen:
El putamen en los humanos es relativamente similar en estructura y función a otros animales. Por lo tanto, se han realizado muchos estudios sobre el putamen en animales ( monos , ratas , gatos , etc.), así como en humanos. Sin embargo, de hecho se observan variaciones entre especies en los mamíferos, y se han documentado para la conectividad putaminal de la sustancia blanca. La variación está relacionada principalmente con los patrones de conectividad estructural, mientras que se conservan los principios de organización somatotópica. La investigación con primates desde la década de 1980 hasta el presente ha establecido que las regiones corticales relacionadas con la cognición de orden superior envían principalmente neuronas aferentes a la porción más rostral del putamen, mientras que el resto de esta estructura en los primates cumple principalmente funciones sensoriomotoras y está densamente interconectada con regiones motoras primarias y suplementarias.
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