El globo pálido ( GP ), también conocido como paleostriatum o pálido dorsal , [1] es una estructura subcortical del cerebro . Consta de dos segmentos adyacentes, uno externo , conocido en roedores simplemente como el globo pálido , y uno interno , conocido en roedores como el núcleo entopeduncular . Es parte del telencéfalo , pero mantiene estrechos vínculos funcionales con el subtálamo en el diencéfalo , los cuales son parte del sistema motor extrapiramidal . [2]
El globo pálido es un componente principal de los ganglios basales , con entradas principales del cuerpo estriado y salidas directas principales al tálamo y la sustancia negra . Esta última está formada por elementos neuronales similares, tiene aferencias similares del cuerpo estriado, proyecciones similares al tálamo y tiene una sinaptología similar . Ninguno recibe aferencias corticales directas, y ambos reciben entradas adicionales sustanciales del tálamo intralaminar .
Globus pallidus en latín significa "globo pálido".
Los núcleos pálidos están formados por los mismos componentes neuronales. En los primates, casi todas las neuronas del pálido son muy grandes, parvalbúmina -positivas, con arborizaciones dendríticas muy grandes. Estas tienen la particularidad de tener la forma tridimensional de discos planos, paralelos entre sí, paralelos al borde del pálido [3] y perpendiculares a los axones estriatopalidales aferentes [4] . Solo hay unas pocas neuronas de circuito local pequeñas.
El globo pálido está atravesado por numerosos axones mielinizados del haz estriado-pallidonigral que le dan el aspecto pálido del cual recibe su nombre.
La ultraestructura es muy peculiar, ya que las largas dendritas están en todas partes, sin discontinuidad, cubiertas por sinapsis. [5] [6]
En los ganglios basales de los primates , el globo pálido está dividido en dos partes por la lámina medular medial: el globo pálido interno (GPi) y el globo pálido externo (GPe); ambos están compuestos por núcleos cerrados rodeados de paredes mielínicas.
El pálido ventral se encuentra dentro de la sustancia innominada (sustancia sin nombre en latín) y recibe conexiones eferentes del estriado ventral (el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio ). Se proyecta al núcleo dorsomedial del tálamo dorsal , que, a su vez, se proyecta a la corteza prefrontal ; también se proyecta al núcleo pedunculopontino y a las áreas motoras tegmentales . Su función es servir como interfaz motora límbico-somática, y está involucrado en la planificación e inhibición de movimientos del complejo estriatopalidal dorsal.
El globo pálido es una estructura del cerebro implicada en la regulación del movimiento voluntario. [7] Forma parte de los ganglios basales , que, entre muchas otras funciones , regulan los movimientos que se producen a nivel subconsciente. Si el globo pálido se daña, puede provocar trastornos del movimiento, ya que su función reguladora se verá afectada. Puede haber casos en los que el daño se induce deliberadamente, como en un procedimiento conocido como palidotomía , [8] en el que se crea una lesión para reducir los temblores musculares involuntarios. En lo que respecta a la regulación del movimiento, el globo pálido tiene una acción principalmente inhibidora que equilibra la acción excitatoria del cerebelo. Estos dos sistemas evolucionaron para trabajar en armonía entre sí para permitir movimientos suaves y controlados. Los desequilibrios pueden dar lugar a temblores, sacudidas y otros problemas de movimiento, como se observa en algunas personas con trastornos neurológicos progresivos caracterizados por síntomas como temblores.
Los ganglios basales actúan a nivel subconsciente y no requieren ningún esfuerzo consciente para funcionar. Cuando alguien toma la decisión de realizar una actividad, como acariciar a un perro, por ejemplo, estas estructuras ayudan a regular el movimiento para que sea lo más suave posible y a responder a la retroalimentación sensorial. Asimismo, el globo pálido participa en la regulación constante y sutil del movimiento que permite a las personas caminar y realizar una amplia variedad de otras actividades con un nivel mínimo de perturbación. [ cita requerida ]
Los dos núcleos pálidos y las dos partes de la sustancia negra (la pars compacta y la pars reticulata ) constituyen un marcapasos autónomo de alta frecuencia. [9] (véase ganglios basales de los primates#conjunto palidonigral y marcapasos )
Las dos partes reciben sucesivamente una gran cantidad de arborizaciones terminales axónicas GABAérgicas del cuerpo estriado a través del denso haz estriado-palidonigral. La sinaptología es muy peculiar (véase sistema de ganglios basales de los primates ). [5] [6] Las aferencias estriatales contribuyen con más del 90% de las sinapsis. [ cita requerida ] Los dos núcleos pálidos reciben axones dopaminérgicos de la pars compacta de la sustancia negra.
Esta zona de los ganglios basales recibe información de otra zona, llamada cuerpo estriado, que tiene dos partes, el núcleo caudado y el putamen . Estos datos se envían al tálamo, ya sea de forma directa o indirecta. En el caso de la zona interna, una zona del globo pálido, la estructura puede alimentar directamente al tálamo. La zona externa, que se encuentra en el exterior de esta estructura, alimenta la información a la zona interna, desde donde puede transmitirse al tálamo.
El origen del nombre no está establecido. Fue utilizado por Joseph Dejerine (1906), pero no por Santiago Ramón y Cajal (1909-1911).
Como los elementos no tienen en absoluto la forma de un globo, a lo largo del siglo XX los científicos propusieron un término más simple (un adjetivo neutro), pallidum (que significa "pálido"). Entre las propuestas se encuentran las de Foix y Nicolesco (1925), los Vogts (1941), Crosby et al. (1962) y la Terminologia Anatomica .
Durante mucho tiempo, el globo pálido estuvo vinculado al putamen y se lo denominó núcleo lenticular (núcleo lenticularis o lentiforme), una entidad anatómica heterogénea que forma parte del cuerpo estriado y no del pálido. El vínculo con la pars reticulata de la sustancia negra se destacó muy pronto debido a las similitudes en la arborización dendrítica (y a veces se los conoce como conjunto palidonigral), pero, a pesar de la evidencia sólida, esta asociación sigue siendo controvertida.