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Pulpo común

El pulpo común ( Octopus vulgaris ) es un molusco perteneciente a la clase Cephalopoda . Octopus vulgaris es una de las especies de pulpo más estudiadas , y también una de las más inteligentes. Su área de distribución va desde el Atlántico oriental, se extiende desde el mar Mediterráneo y la costa sur de Inglaterra , hasta la costa sur de Sudáfrica. También se encuentra frente a las Azores , las Islas Canarias y las Islas de Cabo Verde . La especie también es común en el Atlántico occidental.

Características

Pulpo común en el Acuario de Sevilla, España
O. vulgaris del mar Mediterráneo
Pulpo común, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Alemania
Pulpo común de Portugal
Pulpo común cerca de Creta

El Octopus vulgaris crece hasta 25 cm (10 pulgadas) de longitud de manto con brazos de hasta 1 m (3,3 pies) de largo. [3] Vive entre 1 y 2 años y puede pesar hasta 9 kg (20 libras). [4] [5] El apareamiento puede volverse caníbal . [6] O. vulgaris es capturado con redes de arrastre de fondo a gran escala en la costa noroeste de África. Se recolectan más de 20.000 toneladas (22.000 toneladas cortas) anualmente. [3]

El pulpo común caza al anochecer. Prefiere cangrejos, cigalas y moluscos bivalvos (como los berberechos), aunque come casi cualquier cosa que pueda atrapar. Es capaz de cambiar de color para mimetizarse con el entorno y de saltar sobre cualquier presa desprevenida que se cruce en su camino. Con su pico puede romper las conchas de los moluscos con concha. También posee veneno para someter a sus presas. [7]

Han evolucionado para tener grandes sistemas nerviosos y cerebros. Un individuo tiene alrededor de 500 millones de neuronas en su cuerpo, casi comparables a los perros. Son lo suficientemente inteligentes como para distinguir el brillo, navegar por laberintos, reconocer personas individuales, aprender a desenroscar un frasco o asaltar trampas para langostas. [8] [9] [10] También se les ha observado manteniendo "jardines", en los que recolectan diversas plantas marinas y algas, junto con colecciones de conchas y rocas; este comportamiento puede haber inspirado el título de los Beatles de 1969, " El jardín del pulpo ". O. vulgaris fue el primer animal invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 en el Reino Unido. [11] Los experimentos de entrenamiento han demostrado que el pulpo común puede distinguir el brillo, el tamaño, la forma y la orientación horizontal o vertical de los objetos.

Fisiología

Hábitat y demandas

El pulpo común tiene una distribución mundial en aguas tropicales, subtropicales y templadas en todo el mundo. [12] [13] [14] Prefieren el fondo de aguas costeras relativamente poco profundas y rocosas, a menudo no más profundas de 200 m (660 pies). [14] Aunque prefieren alrededor de 36 gramos por litro (0,0013 lb/cu in), la salinidad en todo su hábitat global se encuentra entre aproximadamente 30 y 45 gramos por litro (0,0011 y 0,0016 lb/cu in). [15] Están expuestos a una amplia variedad de temperaturas en sus entornos, pero su temperatura preferida varía de aproximadamente 15 a 16 °C (59 a 61 °F). [15] En estaciones especialmente cálidas, el pulpo a menudo se puede encontrar más profundo de lo habitual para escapar de las capas de agua más cálidas. [16] Al moverse verticalmente por el agua, el pulpo se ve sometido a diversas presiones y temperaturas, que afectan a la concentración de oxígeno disponible en el agua. [15] Esto se puede entender a través de la ley de Henry , que establece que la concentración de un gas en una sustancia es proporcional a la presión y a la solubilidad, que se ve influenciada por la temperatura. Estas diversas discrepancias en la disponibilidad de oxígeno introducen la necesidad de métodos de regulación. [17]

En primer lugar, el pulpo se sitúa en un refugio donde una mínima parte de su cuerpo está expuesta al agua exterior. [18] Cuando se mueve, la mayor parte del tiempo es a lo largo del océano o del fondo marino, en cuyo caso la parte inferior del pulpo todavía está oculta. [18] Este arrastre aumenta enormemente las demandas metabólicas, lo que requiere que aumenten su consumo de oxígeno aproximadamente en 2,4 veces la cantidad requerida para un pulpo en reposo. [19] Esta mayor demanda se satisface con un aumento en el volumen sistólico del corazón del pulpo. [20]

El pulpo a veces nada por toda el agua, exponiéndose por completo. [15] Para ello, utiliza un mecanismo de chorro que implica la creación de una presión mucho mayor en la cavidad de su manto que le permite impulsarse a través del agua. [20] Como el corazón y las branquias del pulpo común se encuentran dentro de su manto, esta alta presión también contrae y limita los diversos vasos que devuelven la sangre al corazón. [20] En última instancia, esto crea problemas de circulación y no es una forma sostenible de transporte, ya que el pulpo no puede alcanzar una ingesta de oxígeno que pueda equilibrar las demandas metabólicas del esfuerzo máximo. [20]

Respiración

El pulpo utiliza branquias como superficie respiratoria. Las branquias están compuestas por ganglios branquiales y una serie de láminas plegadas . Las láminas primarias se extienden para formar semiramas y se pliegan aún más para formar las láminas plegadas libres secundarias, que solo están unidas en sus partes superior e inferior. [21] Las láminas terciarias se forman al plegar las láminas secundarias en forma de abanico. [21] El agua se mueve lentamente en una dirección sobre las branquias y las láminas, hacia la cavidad del manto y hacia afuera del embudo del pulpo. [22]

La estructura de las branquias del pulpo permite una gran absorción de oxígeno; hasta un 65% en agua a 20 °C (68 °F). [22] La fina piel del pulpo representó una gran parte de la absorción de oxígeno en un estudio in vitro ; la estimación sugiere que alrededor del 41% de toda la absorción de oxígeno es a través de la piel cuando está en reposo. [18] Este número se ve afectado por la actividad del animal: la absorción de oxígeno aumenta cuando el pulpo hace ejercicio debido a que todo su cuerpo está constantemente expuesto al agua, pero la cantidad total de absorción de oxígeno a través de la piel en realidad disminuye al 33% como resultado del costo metabólico de nadar. [18] Cuando el animal se acurruca después de comer, su absorción a través de su piel puede caer al 3% de su absorción total de oxígeno. [18] El pigmento respiratorio del pulpo, la hemocianina , también ayuda a aumentar la absorción de oxígeno. [17] Los pulpos pueden mantener una absorción de oxígeno constante incluso cuando las concentraciones de oxígeno en el agua disminuyen a alrededor de 3,5 kPa (0,51 psi) [22] o 31,6% de saturación (desviación estándar 8,3%). [17] Si la saturación de oxígeno en el agua de mar cae a alrededor de 1–10% puede ser fatal para Octopus vulgaris dependiendo del peso del animal y la temperatura del agua. [17] La ​​ventilación puede aumentar para bombear más agua que transporta oxígeno a través de las branquias, pero debido a los receptores que se encuentran en las branquias, el uso de energía y la absorción de oxígeno se mantienen a una tasa estable. [22] El alto porcentaje de extracción de oxígeno permite el ahorro de energía y los beneficios de vivir en un área de baja concentración de oxígeno. [21]

El agua se bombea a la cavidad del manto del pulpo, donde entra en contacto con las branquias internas. El agua tiene una alta concentración de oxígeno en comparación con la sangre que regresa de las venas, por lo que el oxígeno se difunde en la sangre. Los tejidos y músculos del pulpo utilizan oxígeno y liberan dióxido de carbono al descomponer la glucosa en el ciclo de Krebs . Luego, el dióxido de carbono se disuelve en la sangre o se combina con agua para formar ácido carbónico , que disminuye el pH de la sangre. El efecto Bohr explica por qué las concentraciones de oxígeno son menores en la sangre venosa que en la sangre arterial y por qué el oxígeno se difunde en el torrente sanguíneo. La velocidad de difusión se ve afectada por la distancia que tiene que viajar el oxígeno desde el agua hasta el torrente sanguíneo, como lo indican las leyes de difusión de Fick . Las leyes de Fick explican por qué las branquias del pulpo contienen muchos pliegues pequeños que están altamente vascularizados. Aumentan el área de superficie, por lo que también aumentan la velocidad de difusión . Los capilares que recubren los pliegues del epitelio branquial tienen una barrera tisular muy fina (10 μm), que permite una difusión rápida y fácil del oxígeno a la sangre. [23] En situaciones en las que la presión parcial de oxígeno en el agua es baja, la difusión de oxígeno a la sangre se reduce, [24] La ley de Henry puede explicar este fenómeno. La ley establece que en equilibrio, la presión parcial de oxígeno en el agua será igual a la del aire; pero las concentraciones diferirán debido a la diferente solubilidad. Esta ley explica por qué O. vulgaris tiene que alterar la cantidad de agua que circula a través de su cavidad del manto a medida que cambia la concentración de oxígeno en el agua. [22]

Las branquias están en contacto directo con el agua (que transporta más oxígeno que la sangre) que ha sido llevada a la cavidad del manto del pulpo. Los capilares branquiales son bastante pequeños y abundantes, lo que crea una mayor superficie con la que el agua puede entrar en contacto, lo que da como resultado una mayor difusión del oxígeno en la sangre. Algunas evidencias indican que las láminas y los vasos dentro de las láminas de las branquias se contraen para ayudar a impulsar la sangre a través de los capilares. [25]

Circulación

El pulpo tiene tres corazones: uno principal de dos cámaras, encargado de enviar sangre oxigenada al cuerpo, y dos corazones branquiales más pequeños, uno junto a cada par de branquias. El circuito circulatorio envía sangre oxigenada desde las branquias a la aurícula del corazón sistémico, luego a su ventrículo, que bombea esta sangre al resto del cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo va a los corazones branquiales, que bombean la sangre a través de las branquias para oxigenarla, y luego la sangre fluye de regreso a la aurícula sistémica para que el proceso comience de nuevo. [26] Tres aortas salen del corazón sistémico, dos menores (la aorta abdominal y la aorta gonadal) y una mayor, la aorta dorsal, que abastece la mayor parte del cuerpo. [27] El pulpo también tiene grandes senos sanguíneos alrededor de su intestino y detrás de sus ojos que funcionan como reservas en momentos de estrés fisiológico. [28]

La frecuencia cardíaca del pulpo no cambia significativamente con el ejercicio, aunque el paro cardíaco temporal del corazón sistémico puede ser inducido por la deuda de oxígeno, casi cualquier estímulo repentino o la presión del manto durante la propulsión a chorro. [29] Su única compensación por el esfuerzo es a través de un aumento del volumen sistólico de hasta tres veces por parte del corazón sistémico, [29] lo que significa que sufre una deuda de oxígeno con casi cualquier movimiento rápido. [29] [30] Sin embargo, el pulpo puede controlar la cantidad de oxígeno que extrae del agua con cada respiración utilizando receptores en sus branquias, [22] lo que le permite mantener su consumo de oxígeno constante en un rango de presiones de oxígeno en el agua circundante. [29] Los tres corazones también dependen de la temperatura y el oxígeno y el ritmo de los latidos de los tres corazones generalmente está en fase con los dos corazones branquiales latiendo juntos seguidos por el corazón sistémico. [26] La ley de Frank-Starling también contribuye al funcionamiento general del corazón, a través de la contractilidad y el volumen sistólico, ya que el volumen total de los vasos sanguíneos debe mantenerse y debe mantenerse relativamente constante dentro del sistema para que el corazón funcione correctamente. [31]

La sangre del pulpo está compuesta de hemocianina rica en cobre, que es menos eficiente que la hemoglobina rica en hierro de los vertebrados, por lo que no aumenta la afinidad por el oxígeno en el mismo grado. [32] La hemocianina oxigenada en las arterias se une al CO 2 , que luego se libera cuando la sangre en las venas se desoxigena. La liberación de CO 2 en la sangre hace que se acidifique formando ácido carbónico. [33] El efecto Bohr explica que las concentraciones de dióxido de carbono afectan el pH de la sangre y la liberación o ingesta de oxígeno. El ciclo de Krebs utiliza el oxígeno de la sangre para descomponer la glucosa en los tejidos o músculos activos y libera dióxido de carbono como producto de desecho, lo que hace que se libere más oxígeno. El oxígeno liberado en los tejidos o músculos crea sangre desoxigenada, que regresa a las branquias en las venas. Los dos corazones braquiales del pulpo bombean sangre desde las venas a través de los capilares branquiales. La sangre recién oxigenada drena desde los capilares branquiales hacia el corazón sistémico, desde donde luego es bombeada nuevamente a todo el cuerpo. [26]

El volumen de sangre en el cuerpo del pulpo es de aproximadamente el 3,5% de su peso corporal [28], pero la capacidad de la sangre para transportar oxígeno es de solo un 4% del volumen. [29] Esto contribuye a su susceptibilidad a la deuda de oxígeno mencionada anteriormente. Shadwick y Nilsson [30] concluyeron que el sistema circulatorio del pulpo es "fundamentalmente inadecuado para un alto rendimiento fisiológico". Dado que el agente aglutinante se encuentra dentro del plasma y no en las células sanguíneas, existe un límite para la absorción de oxígeno que puede experimentar el pulpo. Si aumentara la hemocianina en su torrente sanguíneo, el líquido se volvería demasiado viscoso para que los corazones miogénicos [34] pudieran bombearlo. [31] La ley de Poiseuille explica la tasa de flujo del líquido a granel a través de todo el sistema circulatorio a través de las diferencias de presión sanguínea y resistencia vascular. [31]

Vídeo de un pulpo en reposo y luego moviéndose a través del agua.

Al igual que los de los vertebrados, los vasos sanguíneos del pulpo son muy elásticos, con una resiliencia del 70% a presiones fisiológicas. Están compuestos principalmente de una fibra elástica llamada elastómero arterial del pulpo, con fibras de colágeno más rígidas reclutadas a alta presión para ayudar al vaso a mantener su forma sin estirarse demasiado. [35] Shadwick y Nilsson [30] teorizaron que todos los vasos sanguíneos del pulpo pueden usar contracciones del músculo liso para ayudar a mover la sangre a través del cuerpo, lo que tendría sentido en el contexto de que viven bajo el agua con la presión que conlleva.

La elasticidad y la naturaleza contráctil de la aorta en forma de pulpo sirven para suavizar la naturaleza pulsante del flujo sanguíneo del corazón a medida que los pulsos viajan a lo largo del vaso, mientras que la vena cava sirve como almacenamiento de energía. [30] El volumen sistólico del corazón sistémico cambia inversamente con la diferencia entre la presión sanguínea de entrada a través de la vena cava y la contrapresión de salida a través de la aorta .

Osmorregulación

Pulpo común en Santander, España.

La hemolinfa , el líquido pericárdico y la orina de los cefalópodos, incluido el pulpo común, son isosmóticos entre sí, así como con el agua de mar circundante. [36] Se ha sugerido que los cefalópodos no osmorregulan , lo que indicaría que son confórmeros. [36] Esto significa que se adaptan para coincidir con la presión osmótica de su entorno y, debido a que no hay gradiente osmótico, no hay movimiento neto de agua del organismo al agua de mar, o del agua de mar al organismo. [36] Los pulpos tienen un requerimiento mínimo promedio de salinidad de 27 g/L (0,00098 lb/cu in), y cualquier perturbación que introduzca cantidades significativas de agua dulce en su entorno puede resultar fatal. [37]

En términos de iones , sin embargo, parece ocurrir una discrepancia entre las concentraciones iónicas encontradas en el agua de mar y las encontradas dentro de los cefalópodos. [36] En general, parecen mantener concentraciones hipoiónicas de sodio, calcio y cloruro en contraste con el agua salada. [36] El sulfato y el potasio también existen en un estado hipoiónico, con la excepción de los sistemas excretores de los cefalópodos, donde la orina es hiperiónica. [36] Estos iones son libres de difundirse, y debido a que existen en concentraciones hipoiónicas dentro del organismo, se estarían moviendo hacia el organismo desde el agua de mar. [36] El hecho de que el organismo pueda mantener concentraciones hipoiónicas sugiere no solo que existe una forma de regulación iónica dentro de los cefalópodos, sino también que también excretan activamente ciertos iones como el potasio y el sulfato para mantener la homeostasis . [36 ]

O. vulgaris tiene un sistema renal de estilo molusco , que es muy diferente al de los mamíferos. El sistema está construido alrededor de un apéndice de cada corazón branquial, que es esencialmente una extensión de su pericardio . [36] Estos conductos largos y ciliados filtran la sangre en un par de sacos renales, mientras reabsorben activamente glucosa y aminoácidos en el torrente sanguíneo. [36] Los sacos renales ajustan activamente las concentraciones iónicas de la orina y agregan activamente compuestos nitrogenados y otros productos de desecho metabólicos a la orina. [36] Una vez que se completa la filtración y la reabsorción, la orina se vacía en la cavidad del manto de O. vulgaris a través de un par de papilas renales, una de cada saco renal. [36]

La temperatura y el tamaño corporal afectan directamente el consumo de oxígeno de O. vulgaris , lo que altera la tasa metabólica. [19] Cuando el consumo de oxígeno disminuye, la cantidad de excreción de amoníaco también disminuye debido a la tasa metabólica más lenta. [19] O. vulgaris tiene cuatro fluidos diferentes en su cuerpo: sangre, líquido pericárdico, orina y líquido renal. La orina y el líquido renal tienen altas concentraciones de potasio y sulfato, pero bajas concentraciones de cloruro. La orina tiene bajas concentraciones de calcio, lo que sugiere que se ha eliminado activamente. El líquido renal tiene concentraciones de calcio similares a la sangre. Las concentraciones de cloruro son altas en la sangre, mientras que el sodio varía. El líquido pericárdico tiene concentraciones de sodio, potasio, cloro y calcio similares a las del agua salada, lo que respalda la idea de que O. vulgaris no osmorregula, sino que se conforma. Sin embargo, tiene concentraciones de sulfato más bajas. [36] El conducto pericárdico contiene un ultrafiltrado de la sangre conocido como líquido pericárdico, y la tasa de filtración está controlada en parte por los corazones branquiales ricos en músculos y nervios. [36] Los apéndices renales mueven productos de desecho nitrogenados y otros de la sangre a los sacos renales, pero no agregan volumen. El líquido renal tiene una mayor concentración de amoníaco que la orina o la sangre, por lo que los sacos renales se mantienen ácidos para ayudar a extraer el amoníaco de los apéndices renales. El amoníaco se difunde a lo largo de su gradiente de concentración hacia la orina o la sangre, donde se bombea a través de los corazones branquiales y se difunde hacia las branquias. [36] La excreción de amoníaco por O. vulgaris los convierte en organismos amonotélicos . Aparte del amoníaco, se ha descubierto que O. vulgaris excreta algunos otros productos de desecho nitrogenados, como urea , ácido úrico , purinas y algunos aminoácidos libres, pero en cantidades más pequeñas. [36]

Dentro de los sacos renales, dos células reconocidas y específicas son responsables de la regulación de iones. Los dos tipos de células son las células formadoras de lagunas y las células epiteliales que son típicas de los túbulos renales. Las células epiteliales son ciliadas , cilíndricas y polarizadas con tres regiones distintas. Estas tres regiones son la lámina apical, citoplasmática media y basal. La región citoplasmática media es la más activa de las tres debido a la concentración de múltiples orgánulos en su interior, como las mitocondrias y el retículo endoplasmático liso y rugoso, entre otros. El aumento de la actividad se debe al laberinto entrelazado de la lámina basal que crea una actividad de corriente cruzada similar a las células ricas en mitocondrias que se encuentran en los peces marinos teleósteos . Las células formadoras de lagunas se caracterizan por el contacto con la lámina basal, pero no alcanzan el borde apical de las células epiteliales asociadas y se encuentran en el epitelio del corazón branquial. La forma varía ampliamente y ocasionalmente son más densas en electrones que las células epiteliales, viéndose como un "riñón difuso" que regula las concentraciones de iones. [38]

Una adaptación que tiene O. vulgaris es un cierto control directo sobre sus riñones. [36] Es capaz de cambiar a voluntad entre el riñón derecho o izquierdo haciendo la mayor parte de la filtración, y también puede regular la tasa de filtración para que la tasa no aumente cuando la presión arterial del animal aumenta debido al estrés o al ejercicio. [36] Algunas especies de pulpos, incluyendo O. vulgaris , también tienen un conducto que va desde el espacio gonadal hasta el pericardio branquial. [36] Wells [36] teorizó que este conducto, que está altamente vascularizado e inervado, puede permitir la reabsorción de metabolitos importantes del líquido del ovisaco de las hembras preñadas al dirigir este líquido hacia los apéndices renales.

Termorregulación

Como organismo oceánico, O. vulgaris experimenta una variación de temperatura debido a muchos factores, como la estación, la ubicación geográfica y la profundidad. [39] Por ejemplo, los pulpos que viven alrededor de Nápoles pueden experimentar una temperatura de 25 °C (77 °F) en el verano y 15 °C (59 °F) en el invierno. [39] Sin embargo, estos cambios ocurrirían de forma bastante gradual y, por lo tanto, no requerirían ninguna regulación extrema.

El pulpo común es un organismo poiquilotérmico , ectotérmico euritérmico , es decir, que se adapta a la temperatura ambiente. [40] Esto implica que no se observa ningún gradiente de temperatura real entre el organismo y su entorno, y los dos se igualan rápidamente. Si el pulpo nada hacia un lugar más cálido, gana calor del agua circundante, y si nada hacia un entorno más frío, pierde calor de manera similar.

O. vulgaris puede aplicar cambios de comportamiento para manejar una amplia variedad de temperaturas ambientales. La tasa de respiración en los pulpos es sensible a la temperatura: la respiración aumenta con la temperatura. [41] Su consumo de oxígeno aumenta cuando la temperatura del agua está entre 16 y 28 °C (61 y 82 °F), alcanza un máximo a 28 °C (82 °F) y luego comienza a disminuir a 32 °C (90 °F). [41] La temperatura óptima para el metabolismo y el consumo de oxígeno está entre 18 y 24 °C (64 y 75 °F). [41] Las variaciones de temperatura también pueden inducir un cambio en los niveles de proteína de hemolinfa a lo largo del consumo de oxígeno. [41] A medida que aumenta la temperatura, las concentraciones de proteína aumentan para adaptarse a la temperatura. También aumenta la cooperatividad de la hemocianina, pero disminuye la afinidad. [42] Por el contrario, una disminución de la temperatura da como resultado una disminución de la cooperatividad del pigmento respiratorio y un aumento de la afinidad. [42] El ligero aumento de P50 que ocurre con el cambio de temperatura permite que la presión de oxígeno permanezca alta en los capilares , lo que permite una difusión elevada de oxígeno en las mitocondrias durante períodos de alto consumo de oxígeno. [42] El aumento de temperatura da como resultado una mayor actividad enzimática , pero la disminución de la afinidad por la hemocianina permite que la actividad enzimática permanezca constante y mantenga la homeostasis. Las concentraciones más altas de proteína de hemolinfa se observan a 32 °C (90 °F) y luego caen a temperaturas superiores a esta. [41] La afinidad por el oxígeno en la sangre disminuye en 0,20 kPa/°C (0,016 psi/°F) a un pH de 7,4. [42] La tolerancia térmica del octópodo está limitada por su capacidad para consumir oxígeno, y cuando no proporciona suficiente oxígeno para circular a temperaturas extremas, los efectos pueden ser fatales. [41] O. vulgaris tiene una reserva venosa independiente del pH que representa la cantidad de oxígeno que permanece ligado al pigmento respiratorio a una presión constante de oxígeno. Esta reserva permite al pulpo tolerar un amplio rango de pH relacionado con la temperatura. [42]

Como conformador de temperatura, [43] O. vulgaris no tiene ningún órgano o estructura específica dedicada a la producción o intercambio de calor. Como todos los animales, producen calor como resultado de procesos metabólicos ordinarios como la digestión de alimentos, [39] pero no toman medidas especiales para mantener su temperatura corporal dentro de un cierto rango. Su temperatura preferida refleja directamente la temperatura a la que están aclimatados. [43] Tienen un rango de temperatura ambiente aceptable de 13–28 °C (55–82 °F), [43] siendo su temperatura óptima para máxima eficiencia metabólica de aproximadamente 20 °C (68 °F). [40]

Como animales ectotérmicos, los pulpos comunes están muy influenciados por los cambios de temperatura. Todas las especies tienen una preferencia térmica donde pueden funcionar a su tasa metabólica basal . [43] La baja tasa metabólica permite un crecimiento rápido, por lo que estos cefalópodos se aparean cuando el agua se acerca más a la zona preferencial. El aumento de las temperaturas provoca un aumento en el consumo de oxígeno por parte de O. vulgaris . [19] El aumento del consumo de oxígeno puede estar directamente relacionado con la tasa metabólica, porque la descomposición de moléculas como la glucosa requiere un aporte de oxígeno, como lo explica el ciclo de Krebs. La cantidad de amoníaco excretado, por el contrario, disminuye con el aumento de la temperatura. [19] La disminución del amoníaco excretado también está relacionada con el metabolismo del pulpo debido a su necesidad de gastar más energía a medida que aumenta la temperatura. Octopus vulgaris reducirá la cantidad de amoníaco excretado para utilizar el exceso de solutos que de otro modo habría excretado debido al aumento de la tasa metabólica. Los pulpos no regulan su temperatura interna hasta que alcanza un umbral en el que deben comenzar a regularla para evitar la muerte. [19] El aumento de la tasa metabólica que se muestra con el aumento de las temperaturas probablemente se deba a que el pulpo nada hacia profundidades menores o mayores para permanecer dentro de su zona de temperatura preferencial.

Reproducción

El desove de O. vulgaris en esta zona se extiende de diciembre a septiembre, con un pico único en los meses de primavera. [44]

Véase también

Referencias

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