Promedio activado por picos

El promediado por activación de picos (STA, por sus siglas en inglés) es una herramienta para caracterizar las propiedades de respuesta de una neurona utilizando los picos emitidos en respuesta a un estímulo que varía en el tiempo. El STA proporciona una estimación del campo receptivo lineal de una neurona . Es una técnica útil para el análisis de datos electrofisiológicos .

Diagrama que muestra cómo se calcula la STA. Se presenta un estímulo (que aquí consiste en un tablero de ajedrez con píxeles aleatorios) y se registran los picos de la neurona. Se seleccionan (cuadros de color) los estímulos en una ventana de tiempo anterior a cada pico (que aquí consiste en 3 intervalos de tiempo) y luego se promedian (aquí solo se suman para mayor claridad) para obtener la STA. La STA indica que esta neurona es selectiva para un punto de luz brillante justo antes del pico, ubicado en la esquina superior izquierda del tablero de ajedrez.

Matemáticamente, la STA es el estímulo promedio que precede a un pico. ^{[1] [2] [3] [4]} Para calcular la STA, se extrae el estímulo en la ventana de tiempo que precede a cada pico y se promedian los estímulos resultantes (activados por el pico) (ver diagrama). La STA proporciona una estimación imparcial del campo receptivo de una neurona solo si la distribución del estímulo es esféricamente simétrica (por ejemplo, ruido blanco gaussiano ). ^{[3] [5] [6]}

La STA se ha utilizado para caracterizar las células ganglionares de la retina , ^{[7] [8]} las neuronas en el núcleo geniculado lateral y las células simples en la corteza estriada (V1). ^{[9] [10]} Se puede utilizar para estimar la etapa lineal del modelo de cascada lineal-no lineal-Poisson (LNP) . ^[4] El enfoque también se ha utilizado para analizar cómo la dinámica de los factores de transcripción controla la regulación genética dentro de células individuales. ^[11]

El promedio activado por picos también se conoce comúnmente como correlación inversa o análisis de ruido blanco . El STA es bien conocido como el primer término en la expansión de la serie del kernel de Volterra o del kernel de Wiener . ^[12] Está estrechamente relacionado con la regresión lineal y es idéntico a ella en circunstancias comunes.

Definición matemática

STA estándar

Sea el vector de estímulo espacio-temporal que precede al intervalo de tiempo 'ésimo y el recuento de picos en ese intervalo. Se puede suponer que los estímulos tienen una media cero (es decir, ). Si no es así, se puede transformar para que tengan una media cero restando el estímulo medio de cada vector. La STA se da ${\displaystyle \mathbf {x_{i}} }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle y_{i}}$ ${\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}$

donde , el número total de picos. ${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$

Esta ecuación se expresa más fácilmente en notación matricial: sea una matriz cuya fila 'ésima es el vector de estímulo y sea un vector columna cuyo elemento 'ésimo es . Entonces la STA se puede escribir ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$ ${\displaystyle \mathbf {y} }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle y_{i}}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

STA blanqueada

Si el estímulo no es ruido blanco , sino que tiene una correlación distinta de cero en el espacio o el tiempo, la STA estándar proporciona una estimación sesgada del campo receptivo lineal. ^[5] Por lo tanto, puede ser adecuado blanquear la STA mediante la inversa de la matriz de covarianza del estímulo . Esto resuelve el problema de la dependencia espacial, sin embargo, todavía asumimos que el estímulo es temporalmente independiente. El estimador resultante se conoce como STA blanqueado, que se da por

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),}$

donde el primer término es la matriz de covarianza inversa de los estímulos brutos y el segundo es la STA estándar. En notación matricial, esto se puede escribir

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .}$

La STA blanqueada es imparcial solo si la distribución del estímulo puede describirse mediante una distribución gaussiana correlacionada ^[6] (las distribuciones gaussianas correlacionadas son elípticamente simétricas, es decir, pueden volverse esféricamente simétricas mediante una transformación lineal, pero no todas las distribuciones elípticamente simétricas son gaussianas). Esta es una condición más débil que la simetría esférica.

La STA blanqueada es equivalente a la regresión lineal de mínimos cuadrados del estímulo contra el tren de picos.

STA regularizada

En la práctica, puede ser necesario regularizar la STA blanqueada, ya que el blanqueamiento amplifica el ruido a lo largo de las dimensiones del estímulo que son poco exploradas por el estímulo (es decir, ejes a lo largo de los cuales el estímulo tiene baja varianza). Un enfoque común para este problema es la regresión de cresta . La STA regularizada, calculada mediante regresión de cresta, se puede escribir

${\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,}$

donde denota la matriz de identidad y es el parámetro de cresta que controla la cantidad de regularización . Este procedimiento tiene una interpretación bayesiana simple: la regresión de cresta es equivalente a colocar una anterior en los elementos STA que dice que se extraen iid de una anterior gaussiana de media cero con covarianza proporcional a la matriz de identidad. El parámetro de cresta establece la varianza inversa de esta anterior y generalmente se ajusta mediante validación cruzada o Bayes empírico . ${\displaystyle I}$ ${\displaystyle \lambda }$

Propiedades estadísticas

Para las respuestas generadas según un modelo LNP , el STA blanqueado proporciona una estimación del subespacio abarcado por el campo receptivo lineal. Las propiedades de esta estimación son las siguientes:

Consistencia

El STA blanqueado es un estimador consistente , es decir, converge al subespacio lineal verdadero, si

1. La distribución del estímulo es elípticamente simétrica , por ejemplo, gaussiana ( teorema de Bussgang ) . ${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. El STA esperado no es cero, es decir, la no linealidad induce un cambio en los estímulos desencadenados por picos. ^[5]

Optimalidad

El STA blanqueado es un estimador asintóticamente eficiente si

1. La distribución del estímulo es gaussiana. ${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. La función de respuesta no lineal de la neurona es exponencial, . ^[5] ${\displaystyle exp(x)}$

En el caso de estímulos arbitrarios, el STA no suele ser consistente ni eficiente. Para estos casos, se han desarrollado estimadores de máxima verosimilitud y basados ​​en información ^{[5] [6] [13] que son consistentes y eficientes.}

Véase también

• Covarianza activada por picos
• Modelo de cascada de Poisson lineal-no lineal
• Regresión inversa en rodajas
• Técnica de correlación inversa

Referencias

1. de Boer y Kuyper (1968) Correlación activada. IEEE Transact. Biomed. Eng. , 15:169-179
2. Marmarelis, PZ y Naka, K. (1972). Análisis de ruido blanco de una cadena neuronal: una aplicación de la teoría de Wiener. Science , 175:1276-1278
3. Chichilnisky, EJ (2001). Un análisis simple de ruido blanco de las respuestas neuronales a la luz. Network: Computation in Neural Systems , 12:199-213
4. Simoncelli, EP, Paninski, L., Pillow, J. y Swartz, O. (2004). "Caracterización de las respuestas neuronales con estímulos estocásticos". En M. Gazzaniga (Ed.) The Cognitive Neurosciences, III (pp. 327-338). MIT press.
5. Paninski, L. (2003). Propiedades de convergencia de algunas técnicas de análisis activadas por picos. Red: Computación en sistemas neuronales 14:437-464
6. Sharpee, TO, Rust, NC y Bialek, W. (2004). Análisis de las respuestas neuronales a las señales naturales: dimensiones de máxima información. Neural Computation 16:223-250
7. Sakai y Naka (1987).
8. Meister, Pine y Baylor (1994).
9. Jones y Palmer (1987).
10. McLean y Palmer (1989).
11. Lin, Yihan (2015). "Regulación combinatoria de genes mediante modulación del tiempo relativo de pulso". Nature . 527 (7576): 54–58. Bibcode :2015Natur.527...54L. doi :10.1038/nature15710. PMC  4870307 . PMID  26466562.
12. Lee y Schetzen (1965). Medición de los núcleos de Wiener de un sistema no lineal mediante correlación cruzada. Revista internacional de control, primera serie , 2:237-254
13. Kouh M. y Sharpee, TO (2009). Estimación de modelos lineales y no lineales mediante divergencias de Rényi, Network: Computation in Neural Systems 20(2): 49–68

Enlaces externos

• Código Matlab para calcular el STA