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Priapulida

Priapulida ( gusanos priapulidos , del gr. πριάπος, priāpos ' Priapus ' + lat. -ul- , diminutivo), a veces denominados gusanos pene , es un filo de gusanos marinos no segmentados . El nombre del filo se relaciona con el dios griego de la fertilidad, porque su forma general y su probóscide espinosa extensible, introvertida (eversible) pueden parecerse a la forma de un pene humano . Viven en el barro y en aguas comparativamente poco profundas, de hasta 90 metros (295 pies) de profundidad. [3] Algunas especies muestran una notable tolerancia al sulfuro de hidrógeno , la anoxia y la baja salinidad . [4] [5] Halicryptus spinulosus parece preferir aguas salobres poco profundas. [6] Pueden ser bastante abundantes en algunas áreas. En una bahía de Alaska se han registrado hasta 85 individuos adultos de Priapulus caudatus por metro cuadrado, mientras que la densidad de sus larvas puede llegar a 58.000 por metro cuadrado (5.390 por pie cuadrado). [7]

Junto con Echiura y Sipuncula , alguna vez fueron incluidos en el taxón Gephyrea , pero evidencia morfológica y molecular consistente respalda su pertenencia a Ecdysozoa , que también incluye artrópodos y nematodos . Los hallazgos fósiles muestran que el diseño de la boca del artrópodo del tallo Pambdelurion es idéntico al de los priapulidos, lo que indica que su boca es un rasgo original heredado del último ancestro común tanto de los priapulidos como de los artrópodos, incluso si los artrópodos modernos ya no lo poseen. [8] Entre los Ecdysozoa, sus parientes más cercanos son Kinorhyncha y Loricifera , con los que constituyen el clado Scalidophora que lleva el nombre de las espinas que cubren a los introvertidos (escálidos). [9] Se alimentan de invertebrados de movimiento lento, como los gusanos poliquetos .

Los fósiles similares a priapulidos se conocen al menos desde el Cámbrico Medio . Probablemente fueron los principales depredadores del período Cámbrico. Sin embargo, los priapulidos del grupo de la corona no pueden reconocerse hasta el Carbonífero. [1] Se conocen 22 especies existentes de gusanos priapúlidos, la mitad de ellas de tamaño meiobentónico . [10]

Anatomía

Los priapulidos son animales cilíndricos parecidos a gusanos, que miden entre 0,2 y 0,3 [11] y 39 centímetros [12] (0,08-0,12 a 15,35 pulgadas) de largo, con una boca anterior mediana bastante desprovista de armadura o tentáculos. El cuerpo está dividido en un tronco principal o abdomen y una región de probóscide algo hinchada adornada con crestas longitudinales. El cuerpo es anillado y a menudo tiene círculos de espinas, que continúan hasta la faringe ligeramente protrusiva. [3] La familia Priapulidae tiene especies con cola o un par de apéndices caudales. En la familia Tubiluchidae también se encuentra una cola delgada o un filamento de cola. Los apéndices están ausentes en las familias restantes. [13] [14] El cuerpo tiene una cutícula quitinosa que se muda a medida que el animal crece. [15] Los miembros de la familia Chaetostephanidae también secretan un tubo gelatinoso, abierto en ambos extremos, en el que viven. [16]

Hay una amplia cavidad corporal, que no tiene conexión con los órganos renales o reproductivos, por lo que no es un celoma ; Probablemente se trate de un espacio sanguíneo o hemocele . [3] No existen sistemas vasculares ni respiratorios , pero la cavidad corporal contiene amebocitos fagocíticos y células que contienen el pigmento respiratorio hemeritrina . [15]

El tubo digestivo es recto y consta de una faringe eversible , un intestino y un recto corto. La faringe es musculosa y está revestida por dientes. [15] Tres de las cinco familias existentes han pasado por una miniaturización significativa y se han convertido en detritívoros (Tubiluchidae y Meiopriapulidae) y filtradores (Chaetostephanidae). Las dos familias restantes, Priapulidae y Halicryptidae, son carnívoros más grandes que se alimentan de otros animales, aunque algunas especies también consumen detritos en forma de larvas. La forma de los dientes refleja estos diferentes estilos de vida y parecen estar adaptados principalmente para agarrar presas o rastrillar los detritos del sedimento hacia la boca. [17] [18] El ano es terminal, aunque en Priapulus uno o dos divertículos ventrales huecos de la pared del cuerpo se extienden detrás de él. [3]

El sistema nervioso consta de un anillo nervioso alrededor de la faringe y un cordón prominente que recorre todo el cuerpo con ganglios y neuritas longitudinales y transversales compatibles con una organización ortogonal. [19] El sistema nervioso conserva una configuración basiepidérmica con conexión con el ectodermo , formando parte de la pared corporal. No existen órganos sensoriales especializados , pero sí terminaciones nerviosas sensoriales en el cuerpo, especialmente en la probóscide. [15]

Los priapulidos son gonocorísticos y tienen dos sexos separados (es decir, masculino y femenino). [20] Sus órganos masculinos y femeninos están estrechamente asociados con la protonefridia excretora . Constan de un par de mechones ramificados, cada uno de los cuales se abre al exterior en un lado del ano. Las puntas de estos mechones encierran una célula flamígera como las que se encuentran en los platelmintos y otros animales, y probablemente funcionan como órganos excretores. A medida que los animales maduran, surgen divertículos en los tubos de estos órganos, en los que se desarrollan espermatozoides u óvulos. Estas células sexuales salen a través de los conductos. [3] El área perigenital del género Tubiluchus exhibe dimorfismo sexual. [21]

Reproducción y desarrollo

El desarrollo de priapulida se ha reevaluado recientemente porque los primeros estudios informaron un desarrollo anormal causado por la alta temperatura del cultivo de embriones. Para la especie Priapulus caudatus , el huevo de 80 μm sufre una escisión total y radial siguiendo un patrón simétrico y subeigual. [22] El desarrollo es notablemente lento, con la primera escisión teniendo lugar 15 horas después de la fertilización, la gastrulación después de varios días y la eclosión de las primeras larvas 'lorica' después de 15 a 20 días. [23] La especie Meiopriapulus fijiensis tiene desarrollo directo. [24] En la sistemática actual, se los describe como protóstomos, a pesar de tener un desarrollo deuterostómico. [25] Debido a que el grupo es tan antiguo, se supone que se ha mantenido la condición deuterostomía que parece ser ancestral para los bilaterales . [26]

Registro fósil

Ottoia tricuspida en Burgess Shale . Cámbrico medio
Microfósil de un diente priapúlido ( Ottoia , Cámbrico). De Smith et al. 2015

Los priapulidos del grupo madre se conocen en el Cámbrico Medio Burgess Shale , donde se conserva la anatomía de sus partes blandas, a menudo junto con el contenido de sus intestinos, lo que permite una reconstrucción de sus dietas. [27] Además, los microfósiles aislados (correspondientes a los diversos dientes y espinas que recubren la faringe y el introvertido) están muy extendidos en los depósitos del Cámbrico, [28] lo que permite rastrear ampliamente la distribución de los priapulidos, e incluso de especies individuales, a través de los océanos del Cámbrico. . [29] [17] Los rastros de fósiles que son morfológicamente casi idénticos a las madrigueras modernas de priapulidos ( Treptichnus pedum ) marcan oficialmente el inicio del período Cámbrico , lo que sugiere que los priapulidos, o al menos parientes anatómicos cercanos, evolucionaron en esta época. [27] Los fósiles de cuerpos de priápulidos del grupo de la corona se conocen por primera vez en el Carbonífero. [1]

Filogenia

Filogenia externa

[ cita necesaria ]

Filogenia interna

[ cita necesaria ]

Clasificación

Hay 22 especies existentes conocidas: [30] [31]

Ilustración de Ottoia , un priapulido prehistórico.

Filo Priapulida Théel 1906

Grupos extintos

Grupo raíz † Scalidophora

Grupo madre † Paleoscolecida

Referencias

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enlaces externos

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