Mecanorreceptor

Célula receptora sensorial que responde a la presión o tensión mecánica

Un mecanorreceptor , también llamado mecanorreceptor , es un receptor sensorial que responde a la presión mecánica o a la distorsión. Los mecanorreceptores están inervados por neuronas sensoriales que convierten la presión mecánica en señales eléctricas que, en los animales, se envían al sistema nervioso central .

Mecanorreceptores vertebrados

Mecanorreceptores cutáneos

Los mecanorreceptores cutáneos responden a estímulos mecánicos que resultan de la interacción física, incluyendo la presión y la vibración. Están ubicados en la piel, como otros receptores cutáneos . Todos están inervados por fibras Aβ , excepto las terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras , que están inervadas por fibras Aδ . Los mecanorreceptores cutáneos se pueden clasificar por el tipo de sensación que perciben, por la tasa de adaptación y por la morfología. Además, cada uno tiene un campo receptivo diferente .

Receptores táctiles.

Por sensación

• El mecanorreceptor de adaptación lenta tipo 1 (SA1), con el órgano terminal del corpúsculo de Merkel (también conocido como discos de Merkel), detecta la presión sostenida y subyace a la percepción de la forma y la rugosidad de la piel. ^[1] Tienen campos receptivos pequeños y producen respuestas sostenidas a la estimulación estática.
• Los mecanorreceptores de tipo 2 de adaptación lenta (SA2), con el órgano terminal corpúsculo de Ruffini (también conocido como corpúsculos bulbosos ), detectan la tensión profunda en la piel y la fascia y responden al estiramiento de la piel, pero no se han vinculado estrechamente con funciones propioceptivas o mecanorreceptivas en la percepción. ^[2] También producen respuestas sostenidas a la estimulación estática, pero tienen grandes campos receptivos.
• Los mecanorreceptores de órganos terminales de los corpúsculos de Meissner o de adaptación rápida (también conocidos como corpúsculos táctiles ) son la base de la percepción del tacto ligero, como el aleteo ^[3] y el deslizamiento sobre la piel. ^[4] Se adaptan rápidamente a los cambios de textura (vibraciones de alrededor de 50 Hz). Tienen campos receptivos pequeños y producen respuestas transitorias al inicio y al final de la estimulación.
• Los corpúsculos de Pacini o corpúsculos de Vater-Paciniano o corpúsculos lamelares ^[5] en la piel y la fascia detectan vibraciones rápidas de aproximadamente 200–300 Hz. ^{[3] [6]} También producen respuestas transitorias, pero tienen grandes campos receptivos.
• Las terminaciones nerviosas libres detectan el tacto, la presión, el estiramiento, así como las sensaciones de cosquilleo y picazón. Las sensaciones de picazón son causadas por la estimulación de las terminaciones nerviosas libres por sustancias químicas. ^[7]
• Los receptores de los folículos pilosos , llamados plexos de la raíz pilosa, detectan cuando un cabello cambia de posición. De hecho, los mecanorreceptores más sensibles en los seres humanos son las células pilosas de la cóclea del oído interno (no tienen relación con los receptores foliculares; reciben su nombre por los estereocilios mecanosensoriales similares a pelos que poseen); estos receptores transducen el sonido para el cerebro. ^[7]

Por tasa de adaptación

Los mecanorreceptores cutáneos también pueden dividirse en categorías según su tasa de adaptación. Cuando un mecanorreceptor recibe un estímulo, comienza a disparar impulsos o potenciales de acción a una frecuencia elevada (cuanto más fuerte es el estímulo, más alta es la frecuencia). Sin embargo, la célula pronto se "adaptará" a un estímulo constante o estático y los pulsos disminuirán a una frecuencia normal. Los receptores que se adaptan rápidamente (es decir, vuelven rápidamente a una frecuencia de pulso normal) se denominan "fásicos". Aquellos receptores que tardan en volver a su frecuencia de disparo normal se denominan tónicos . Los mecanorreceptores fásicos son útiles para detectar cosas como la textura o las vibraciones, mientras que los receptores tónicos son útiles para la temperatura y la propiocepción , entre otras.

• Adaptación lenta: Los mecanorreceptores de adaptación lenta incluyen los órganos terminales de los corpúsculos de Merkel y Ruffini , y algunas terminaciones nerviosas libres .
  • Los mecanorreceptores tipo I de adaptación lenta tienen múltiples órganos terminales de corpúsculos de Merkel .
  • Los mecanorreceptores de tipo II de adaptación lenta tienen órganos terminales de corpúsculo de Ruffini único .
• Adaptación intermedia: Algunas terminaciones nerviosas libres son de adaptación intermedia.
• Adaptación rápida: Los mecanorreceptores de adaptación rápida incluyen los órganos terminales del corpúsculo de Meissner , los órganos terminales del corpúsculo de Pacini , los receptores del folículo piloso y algunas terminaciones nerviosas libres .
  • Los mecanorreceptores tipo I de rápida adaptación tienen múltiples órganos terminales de corpúsculos de Meissner .
  • Los mecanorreceptores de tipo II de rápida adaptación (generalmente llamados de Pacini) tienen órganos terminales de corpúsculo de Pacini .

Por campo receptivo

Los mecanorreceptores cutáneos con campos receptivos pequeños y precisos se encuentran en áreas que necesitan un tacto preciso (por ejemplo, las yemas de los dedos). En las yemas de los dedos y los labios, la densidad de inervación de los mecanorreceptores tipo I de adaptación lenta y tipo I de adaptación rápida aumenta considerablemente. Estos dos tipos de mecanorreceptores tienen campos receptivos discretos pequeños y se cree que subyacen a la mayoría de los usos de bajo umbral de los dedos para evaluar la textura, el deslizamiento de la superficie y el aleteo. Los mecanorreceptores que se encuentran en áreas del cuerpo con menor agudeza táctil tienden a tener campos receptivos más grandes .

Corpúsculos lamelares

Los corpúsculos lamelares , o corpúsculos de Pacini o corpúsculos de Vater-Pacini, son receptores de deformación o presión ubicados en la piel y también en varios órganos internos. ^[8] Cada uno está conectado a una neurona sensorial. Debido a su tamaño relativamente grande, se puede aislar un solo corpúsculo lamelar y estudiar sus propiedades. Se puede aplicar presión mecánica de fuerza y ​​frecuencia variables al corpúsculo mediante un estilete, y la actividad eléctrica resultante se detecta mediante electrodos adheridos a la preparación.

La deformación del corpúsculo crea un potencial generador en la neurona sensorial que surge en su interior. Se trata de una respuesta gradual: cuanto mayor es la deformación, mayor es el potencial generador. Si el potencial generador alcanza el umbral, se desencadena una serie de potenciales de acción (impulsos nerviosos) en el primer nodo de Ranvier de la neurona sensorial.

Una vez alcanzado el umbral, la magnitud del estímulo se codifica en la frecuencia de los impulsos generados en la neurona. De modo que cuanto más masiva o rápida sea la deformación de un corpúsculo individual, mayor será la frecuencia de los impulsos nerviosos generados en su neurona.

La sensibilidad óptima de un corpúsculo laminar es de 250 Hz, el rango de frecuencia generado en las puntas de los dedos por texturas formadas por características menores a 200  micrómetros . ^[9]

Mecanorreceptores ligamentosos

Existen cuatro tipos de mecanorreceptores incrustados en los ligamentos . Como todos estos tipos de mecanorreceptores están mielinizados , pueden transmitir rápidamente información sensorial sobre las posiciones de las articulaciones al sistema nervioso central . ^[10]

• Tipo I: (pequeño) Umbral bajo, adaptación lenta tanto en entornos estáticos como dinámicos
• Tipo II: (medio) Umbral bajo, se adapta rápidamente en entornos dinámicos
• Tipo III: (grande) Umbral alto, adaptación lenta en entornos dinámicos
• Tipo IV: (muy pequeños) Receptores de dolor de umbral alto que comunican lesiones.

Se cree que los mecanorreceptores de tipo II y tipo III en particular están vinculados con el sentido de propiocepción .

Otros mecanorreceptores

Otros mecanorreceptores distintos de los cutáneos son las células pilosas , que son receptores sensoriales en el sistema vestibular del oído interno , donde contribuyen al sistema auditivo y a la equilibriocepción . Los barorreceptores son un tipo de neurona sensorial mecanorreceptora que se excita con el estiramiento del vaso sanguíneo. También existen los receptores yuxtacapilares (J) , que responden a eventos como el edema pulmonar , las embolias pulmonares , la neumonía y el barotrauma .

Los husos musculares y el reflejo de estiramiento

El reflejo rotuliano es el reflejo de estiramiento conocido popularmente como patada involuntaria de la parte inferior de la pierna que se produce al golpear la rodilla con un martillo con cabeza de goma. El martillo golpea un tendón que inserta un músculo extensor en la parte delantera del muslo en la parte inferior de la pierna. Al golpear el tendón, se estira el músculo del muslo, lo que activa los receptores de estiramiento dentro del músculo llamados husos musculares . Cada huso muscular consta de terminaciones nerviosas sensoriales envueltas alrededor de fibras musculares especiales llamadas fibras musculares intrafusales . Al estirar una fibra intrafusal se inicia una serie de impulsos en la neurona sensorial (una neurona Ia ) unida a ella. Los impulsos viajan a lo largo del axón sensorial hasta la médula espinal, donde forman varios tipos de sinapsis :

1. Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis directas con las neuronas motoras alfa . Estas transmiten impulsos de vuelta al mismo músculo, lo que hace que se contraiga. La pierna se endereza.
2. Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas inhibidoras de la médula espinal, que a su vez hacen sinapsis con neuronas motoras que se dirigen al músculo antagonista, un flexor de la parte posterior del muslo. Al inhibir el flexor, estas interneuronas ayudan a la contracción del extensor.
3. Otras ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas que conducen a centros cerebrales, por ejemplo, el cerebelo, que coordinan los movimientos corporales. ^[11]

Mecanismo de la sensación

En la transducción somatosensorial , las neuronas aferentes transmiten mensajes a través de sinapsis en los núcleos de la columna dorsal , donde las neuronas de segundo orden envían la señal al tálamo y hacen sinapsis con neuronas de tercer orden en el complejo ventrobasal . Las neuronas de tercer orden luego envían la señal a la corteza somatosensorial .

Trabajos más recientes han ampliado el papel de los mecanorreceptores cutáneos para la retroalimentación en el control motor fino . ^[12] Los potenciales de acción individuales de los aferentes del corpúsculo de Meissner , el corpúsculo de Pacini y las terminaciones de Ruffini están directamente relacionados con la activación muscular, mientras que la activación del complejo neurita-célula de Merkel no desencadena la actividad muscular. ^[13]

Mecanorreceptores de invertebrados

Los mecanorreceptores de insectos y artrópodos incluyen: ^[14]

• Sensilas campaniformes : pequeñas cúpulas en el exoesqueleto que se distribuyen a lo largo del cuerpo del insecto. Se cree que estas células detectan la carga mecánica como resistencia a la contracción muscular, de forma similar a los órganos tendinosos de Golgi de los mamíferos .
• Placas pilosas : neuronas sensoriales que inervan los pelos que se encuentran en los pliegues de las articulaciones de los insectos. Estos pelos se desvían cuando un segmento del cuerpo se mueve en relación con un segmento adyacente, tienen una función propioceptiva y se cree que actúan como detectores de límites que codifican los rangos extremos de movimiento para cada articulación. ^[15]
• Órganos cordotonales : Los receptores de estiramiento internos en las articulaciones pueden tener funciones tanto exteroceptivas como propioceptivas . Las neuronas del órgano cordotonal de Drosophila melanogaster pueden organizarse en neuronas en maza, en garra y en gancho. Se cree que las neuronas en maza codifican señales vibratorias, mientras que las neuronas en garra y en gancho pueden subdividirse en poblaciones de extensión y flexión que codifican el ángulo y el movimiento de las articulaciones respectivamente. ^[16]
• Hendiduras sensilas : Hendiduras en el exoesqueleto que detectan la deformación física del exoesqueleto del animal, tienen función propioceptiva .
• Sensilas de cerdas : Las neuronas de cerdas son mecanorreceptores que inervan pelos a lo largo de todo el cuerpo. Cada neurona extiende un proceso dendrítico para inervar un solo pelo y proyecta su axón al cordón nervioso ventral. Se cree que estas neuronas median la sensación táctil al responder a las desviaciones físicas del pelo. ^[17] En consonancia con el hecho de que muchos insectos presentan pelos de diferentes tamaños, comúnmente denominados macroquetos (pelos más gruesos y largos) y microquetos (pelos más delgados y cortos), estudios previos sugieren que las neuronas de cerdas de estos diferentes pelos pueden tener diferentes propiedades de activación, como el potencial de membrana en reposo y el umbral de activación. ^{[18] [19]}

Mecanorreceptores vegetales

Los mecanorreceptores también están presentes en las células vegetales , donde desempeñan un papel importante en el crecimiento y desarrollo normales y en la detección de su entorno. ^[20] Los mecanorreceptores ayudan a la Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula Ellis) a capturar presas grandes ^[21] . ^[22]

Biología molecular

Las proteínas mecanorreceptoras son canales iónicos cuyo flujo iónico es inducido por el tacto. Las primeras investigaciones demostraron que la transducción táctil en el nematodo Caenorhabditis elegans requería una proteína de canal iónico sensible a la amilorida de dos canales transmembrana relacionada con los canales de sodio epiteliales (ENaC). ^[23] Esta proteína, llamada MEC-4, forma un canal heteromérico selectivo de Na ⁺ junto con MEC-10. Los genes relacionados en los mamíferos se expresan en neuronas sensoriales y se demostró que están regulados por un pH bajo . El primero de estos receptores fue ASIC1a, llamado así porque es un canal iónico sensible al ácido (ASIC). ^[24]

Véase también

• Sistema somatosensorial
• Termorreceptor
• Nociceptor
• Sensor de estiramiento
• Sistema vestibular
• Receptor de estiramiento

Referencias

1. Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Mecanismos neuronales de la percepción táctil de la forma y la textura". Revista Anual de Neurociencia . 15 : 227–50. doi :10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID  1575442.
2. Torebjörk HE, Ochoa JL (diciembre de 1980). "Sensaciones específicas provocadas por la actividad en unidades sensoriales individuales identificadas en el hombre". Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445–7. doi :10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID  7234450.
3. Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (marzo de 1968). "El sentido de la vibración y el aleteo: comparación de la capacidad humana con los patrones de respuesta de las aferencias mecanorreceptivas de la mano del mono". Revista de neurofisiología . 31 (2): 301–34. doi :10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID  4972033.
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6. Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Umbral de sensibilidad vibrotáctil: modelo de mecanotransducción estocástica no lineal del corpúsculo de Pacini". IEEE Transactions on Haptics . 8 (1): 102–13. doi :10.1109/TOH.2014.2369422. PMID  25398183. S2CID  15326972.
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Enlaces externos

• Mecanorreceptores en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.