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Sensila campaniforme

Sección transversal de un sensilio campaniforme. Cada sensilio está incrustado en un alvéolo cuticular y está inervado por una única neurona sensorial. La neurona se excita cuando la tensión en la cutícula deforma los bordes del alvéolo (collar) y marca la cúpula cuticular flexible (tapa).
Panel superior: Micrografía electrónica de barrido (MEB) de sensilas campaniformes en el tarso de Drosophila melanogaster . Panel inferior: MEB de sensilas campaniformes en la base del halterio de una mosca sarcófaga.

Las sensilas campaniformes son una clase de mecanorreceptores que se encuentran en los insectos y que responden al estrés y la tensión locales dentro de la cutícula del animal. Las sensilas campaniformes funcionan como propioceptores que detectan la carga mecánica como resistencia a la contracción muscular, [1] [2] similar a los órganos tendinosos de Golgi de los mamíferos . [3] [4] La retroalimentación sensorial de las sensilas campaniformes está integrada en el control de la postura y la locomoción. [5] [6]

Estructura

Cada sensilo campaniforme consta de una cúpula flexible, que está incrustada en un alvéolo esponjoso dentro de la cutícula e inervada por las dendritas de una única neurona sensorial bipolar (véase el corte transversal esquemático). Los sensilos campaniformes suelen tener forma ovalada con ejes largos de unos 5-10 μm (véase el SEM).

Las sensilas campaniformes se distribuyen por toda la superficie corporal de muchos insectos. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , por ejemplo, tiene más de 680 sensilas. [7] Las sensilas campaniformes se encuentran en regiones donde es probable que el estrés sea alto, incluidas las patas, las antenas, las alas y los halterios . [7] [8] [9] Las sensilas pueden aparecer solas, pero las sensilas con orientaciones similares suelen agruparse.

Distribución de grupos de sensilas campaniformes en la pata de un insecto palo (vista anterior). El recuadro muestra una vista superior de los dos grupos en el trocánter dorsal (G3 y G4). Las sensilas de estos grupos tienen orientaciones mutuamente perpendiculares. Cada sensilo se excita preferentemente por compresión a lo largo de su eje corto (flechas). El grupo proximal (G3) está orientado perpendicularmente al eje largo del trocánter y se excita cuando el fémur-trocánter se dobla hacia arriba. El grupo más distal (G4) está orientado en paralelo al eje largo del trocánter y se excita cuando el fémur-trocánter se dobla hacia abajo.

Sensilas campaniformes en las patas

En las patas, los grupos de sensilas campaniformes se encuentran cerca de las articulaciones en todos los segmentos excepto en la coxa (ver esquema de la pata), y la mayoría de las sensilas se encuentran en el trocánter proximal. [10] La cantidad y la ubicación de las sensilas en las patas varía poco entre individuos de la misma especie, [7] y se pueden encontrar grupos homólogos de sensilas en todas las especies. [10]

Sensilas campaniformes en alas y halterios

Distribución de las sensilas campaniformes (CS) en el ala y el halterio de Drosophila melanogaster . Adaptado de Aiello et al. (2021). [9]

Las sensilas campaniformes suelen aparecer en ambos lados del ala (véase el esquema del ala). La cantidad exacta y la ubicación varían ampliamente entre especies, probablemente reflejando diferencias en el comportamiento de vuelo. [9] Sin embargo, en todas las especies, la mayoría de las sensilas campaniformes se encuentran cerca de la base del ala. [9] Los modelos computacionales predicen que esta es una ubicación óptima para detectar las rotaciones del cuerpo durante el vuelo, y que el rendimiento de detección es robusto a las perturbaciones externas y la pérdida del sensor. [11]

En dípteros como Drosophila , la mayor densidad de sensilas campaniformes se encuentra en la base de las alas posteriores modificadas, los halterios (ver esquema del halterio). [7] [8]

Función

Propiedades de respuesta

Cuando las deformaciones cuticulares comprimen un sensilio campaniforme, los bordes del alvéolo (collar) hunden la tapa cuticular. [12] Esto aprieta la punta dendrítica de la neurona sensorial y abre sus canales de mecanotransducción (de la familia TRP [13] ), lo que conduce a la generación de potenciales de acción que se transmiten al cordón nervioso ventral , el análogo de los insectos a la médula espinal de los vertebrados.

La actividad de las sensilas campaniformes fue registrada por primera vez por John William Sutton Pringle a fines de la década de 1930. [14] Pringle también determinó que la forma ovalada de muchas sensilas las hace selectivas en cuanto a la dirección [15] : responden mejor a la compresión a lo largo de su eje corto. Por lo tanto, incluso las sensilas vecinas pueden tener sensibilidades muy diferentes a la tensión según su orientación en la cutícula. Por ejemplo, los insectos palo poseen dos grupos de sensilas campaniformes en el lado dorsal del trocánter de sus patas, cuyos ejes cortos están orientados perpendicularmente entre sí [1] (ver el recuadro en el esquema de la pata). Como resultado, un grupo (G3) responde cuando la pata se dobla hacia arriba, mientras que el otro grupo (G4) responde cuando la pata se dobla hacia abajo. Las sensilas campaniformes redondas pueden ser sensibles en todas las direcciones [16] o mostrar sensibilidad direccional si el casquete está acoplado asimétricamente con el collar circundante. [17]

La actividad de las sensilas campaniformes puede ser de adaptación lenta (tónica), lo que indica la magnitud de la deformación cuticular, y/o de adaptación rápida (fásica), lo que indica la velocidad de la deformación cuticular. [1] [18] Según sus respuestas a los estímulos de ruido blanco, las sensilas campaniformes también pueden describirse de manera más general como la señalización de dos características que se aproximan a la derivada de cada una. [19] Esto sugiere que las propiedades de respuesta neuronal de las sensilas son bastante genéricas y que la especialización funcional surge principalmente de cómo las sensilas se incrustan en la cutícula. [19] [20] Además, la actividad se adapta a cargas constantes y muestra histéresis (dependencia de la historia) en respuesta a la carga cíclica. [18]

Las sensilas campaniformes se proyectan directamente a las neuronas motoras [21] y a varias interneuronas, que integran sus señales con señales de otros propioceptores. [22] De esta manera, la actividad de las sensilas campaniformes puede afectar la magnitud y el momento de las contracciones musculares. [5]

Función de las sensilas campaniformes de las piernas

Las sensilas campaniformes de las piernas se activan al estar de pie y al caminar. [23] [24] Se cree que su retroalimentación sensorial refuerza la actividad muscular durante la fase de apoyo [1] [24] [25] y contribuye a la coordinación entre piernas, [26] [27] de forma muy similar a la retroalimentación sensorial de los órganos tendinosos de Golgi de los mamíferos . [28] [29] La retroalimentación de las sensilas campaniformes de las piernas también es importante para el control de las patadas y los saltos. [30] [31]

Función de las sensilas campaniformes del ala y del halterio

Las sensilas campaniformes de las alas y los halterios se activan cuando estas estructuras oscilan de un lado a otro durante el vuelo, y la fase de activación depende de la ubicación de las sensilas. [9] [32] Las sensilas campaniformes del ala codifican las fuerzas aerodinámicas e inerciales del ala, mientras que se cree que las sensilas de la base del halterio codifican las fuerzas de Coriolis inducidas por la rotación del cuerpo durante el vuelo, lo que permite que la estructura funcione como un giroscopio . [33] Se cree que la retroalimentación de las sensilas campaniformes del ala y el halterio median los reflejos compensatorios para mantener el equilibrio durante el vuelo. [34] [35]

Modelos computacionales

Para entender mejor la función de las sensilas campaniformes, se están desarrollando modelos computacionales que imitan sus propiedades de respuesta para su uso en simulaciones y robótica. [36] [37] En las piernas robóticas, los modelos pueden filtrar la entrada de sensores de tensión diseñados "al estilo de las sensilas campaniformes" en tiempo real. [38] Una ventaja de este filtrado bioinspirado es que permite la adaptación a la carga a lo largo del tiempo (ver arriba), lo que hace que los sensores de tensión se calibren esencialmente por sí solos a diferentes cargas transportadas por el robot. [38]

Referencias

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