El mildiú polvoroso es una enfermedad fúngica que afecta a una amplia gama de plantas. Las enfermedades del mildiú polvoroso son causadas por muchas especies diferentes de hongos ascomicetos del orden Erysiphales . El mildiú polvoroso es una de las enfermedades de las plantas más fáciles de identificar, ya que los signos del patógeno causal son bastante distintivos. Las plantas infectadas muestran manchas de polvo blanco en las hojas y los tallos. [1] Esta capa de micelio puede extenderse rápidamente para cubrir todas las hojas. Las hojas inferiores son las más afectadas, pero el mildiú puede aparecer en cualquier parte aérea de la planta. A medida que avanza la enfermedad, las manchas se vuelven más grandes y densas a medida que se forman una gran cantidad de esporas asexuales , y el mildiú puede extenderse a lo largo de la planta.
El mildiú polvoroso crece bien en ambientes con alta humedad y temperaturas moderadas; Los invernaderos proporcionan un ambiente húmedo y templado ideal para la propagación de la enfermedad. Esto causa daño a las prácticas agrícolas y hortícolas donde el mildiú polvoriento puede prosperar en un invernadero. [2] En un entorno agrícola u hortícola, el patógeno se puede controlar mediante métodos químicos, métodos bioorgánicos y resistencia genética. Es importante ser consciente del mildiú polvoriento y sus estrategias de manejo, ya que la enfermedad resultante puede reducir significativamente el rendimiento de cultivos importantes. [3]
Los hongos del oídio se reproducen tanto sexual como asexualmente. [4] </ref> La reproducción sexual se produce a través de chasmotecios (anteriormente cleistotecio ), un tipo de ascocarpio en el que tiene lugar la recombinación genética. Los ascocarpos, incluidos los casmotecios, apotecios, peritecios y pseudotecios, son los cuerpos fructíferos exclusivos de los hongos del filo Ascomycota (conocidos como ascomicetos). Dentro de cada ascocarpio hay varios ascos que contienen ascosporas. Los hongos del mildiú polvoroso deben adaptarse a su huésped para una infección exitosa. [ cita necesaria ]
En condiciones óptimas, las ascosporas maduran y se liberan para iniciar nuevas infecciones. [5] Las condiciones necesarias para la maduración de las esporas difieren entre especies. En la reproducción asexual, los hongos madre y la descendencia son genéticamente idénticos. [4] La reproducción asexual es la forma predominante de reproducción y dispersión en las infecciones por mildiú polvoriento de especies de trigo y cebada, en comparación con la reproducción sexual. [6] Sin embargo, la reproducción sexual da como resultado esporas duraderas y resistentes que hibernan, producidas en los casmotecios. Estas esporas son oscuras (para proteger contra la irradiación ultravioleta), redondas y de paredes gruesas (para proteger contra la ruptura por congelación), lo que les da la capacidad de sobrevivir durante todo el invierno. Germinarán en la primavera para una nueva infección. [7]
La reparación de errores de coincidencia de ADN (MMR) es un sistema enzimático para reconocer y reparar inserciones, eliminaciones e incorporaciones erróneas de bases en el ADN que pueden surgir durante la replicación y recombinación del ADN . [8] Este sistema también puede reparar algunas formas de daño al ADN . Se descubrió que cuatro especies estrechamente relacionadas de parásitos vegetales del género del mildiú polvoroso habían perdido entre 5 y 21 de los 48 a 52 genes MMR que están presentes en la mayoría de los otros genomas de ascomicetos . [9] Las especies de mildiú polvoriento con niveles más altos de pérdida del gen MMR exhibieron tasas elevadas de varios tipos de mutación . [9] Estas elevadas tasas de mutación sugieren que la falta de genes esenciales para la replicación precisa del ADN puede causar una mayor tasa de evolución de secuencias y diversificación evolutiva. [9]
En un entorno agrícola, el patógeno se puede controlar mediante métodos químicos, resistencia genética y métodos agrícolas cuidadosos. [ cita necesaria ] Algunas plantas cultivadas tienen variedades resistentes al mildiú polvoriento. [ cita necesaria ]
El crecimiento del mildiú polvoroso se puede limitar reduciendo la humedad, por ejemplo, dejando espacio entre las plantas para que circule el aire y podando para adelgazar el follaje. [7]
Los fungicidas estándar son una forma eficaz de controlar la enfermedad del mildiú polvoriento en las plantas. [10] Se recomienda que los programas de pulverización de fungicidas convencionales comiencen cuando se noten por primera vez los síntomas y signos del mildiú polvoriento. [11] Se deben aplicar fungicidas convencionales con regularidad para obtener mejores resultados contra la enfermedad. [11]
El control es posible con triadimefón y propiconazol . También es posible con hexaconazol , miclobutanilo y penconazol. [10]
Algunos métodos de control químico no convencionales ofrecen modos de acción alternativos. [2] Los métodos no convencionales más eficaces de control químico contra el oídio son la leche, el azufre natural ( S 8 >), el bicarbonato de potasio , las sales metálicas y los aceites. [12]
Los fungicidas de sales metálicas deben aplicarse periódicamente hasta la cosecha del huésped. [12] El azufre debe aplicarse antes de que surja la enfermedad, ya que evita que las esporas de hongos germinen. [13] El sulfato de cobre es un fungicida eficaz permitido en la agricultura orgánica, pero puede causar daño a la planta huésped. La adición de cal dificulta este efecto. [13]
El aceite de neem controla eficazmente el mildiú polvoriento en muchas plantas al interferir con el metabolismo del hongo y detener la producción de esporas. [13] Azufre y aceite de pescado + aceite de sésamo es una mezcla eficaz contra el oídio. [2]
La leche ha sido popular durante mucho tiempo entre los jardineros domésticos y los pequeños productores orgánicos como tratamiento para el mildiú polvoriento. La leche se diluye con agua (normalmente 1:10) y se rocía sobre plantas susceptibles al primer signo de infección, o como medida preventiva, con aplicaciones semanales repetidas que a menudo controlan o eliminan la enfermedad. Los estudios han demostrado que la eficacia de la leche es comparable a la de algunos fungicidas convencionales [14] y mejor que la del benomilo y el fenarimol en concentraciones más altas. [15] La leche ha demostrado ser eficaz en el tratamiento del mildiú polvoriento de la calabaza de verano , [15] las calabazas , [14] las uvas , [16] y las rosas . [16] Se desconoce el mecanismo de acción exacto, pero un efecto conocido es que la ferroglobulina , una proteína del suero , produce radicales de oxígeno cuando se expone a la luz solar, y el contacto con estos radicales es perjudicial para el hongo. [16]
A menudo se recomiendan aerosoles diluidos que contienen bicarbonato de sodio (bicarbonato de sodio) y aceites vegetales o minerales en agua para controlar el mildiú polvoriento, pero dichas mezclas tienen una eficacia limitada e inconsistente. [17] Si bien se ha demostrado que el bicarbonato de sodio reduce el crecimiento de mildiú en pruebas de laboratorio, los aerosoles que contienen solo bicarbonato de sodio y agua no son efectivos para controlar las enfermedades fúngicas en las plantas infectadas, y las altas concentraciones de sodio son dañinas para las plantas. [17]
El bicarbonato de potasio es un fungicida eficaz de baja toxicidad contra el oídio y la sarna del manzano . [18] [19] [20] [21]
Otro tratamiento químico no convencional consiste en tratar con una solución de silicato de calcio . El silicio ayuda a las células vegetales a defenderse del ataque de los hongos degradando los haustorios y produciendo callosa y papila . Con el tratamiento con silicio, las células epidérmicas del trigo son menos susceptibles al mildiú polvoriento. [22]
El alelo Pm3 es una estrategia de resistencia genética eficaz que protege a las especies hospedadoras contra el hongo oídio. [23]
En 2014, se indujo resistencia en el trigo harinero hexaploide al mildiú polvoriento mediante mutaciones específicas con el uso de la tecnología de edición de genes CRISPR y TALENS . [24]
El mildiú polvoriento del girasol es una enfermedad causada por los patógenos Golovinomyces cichoracearum , Podosphaera xanthii y Leveillula taurica . Los síntomas causados por L. taurica difieren de los síntomas de otros patógenos. Aparecen manchas de color verde amarillento en la superficie superior de la hoja. [25]
Blumeria graminis f. sp. tritici , causa el mildiú polvoriento del trigo , mientras que f. sp. hordei causa el mildiú polvoriento de la cebada . [ cita necesaria ]
Las legumbres, como la soja , se ven afectadas por Microsphaera diffusa . [26]
Erysiphe necator (o Uncinula necator ) provoca el oídio de la uva . [ cita necesaria ]
El hongo que causa el mildiú polvoriento de las cebollas es Leveillula taurica (también conocido por su nombre anamorfo, Oidiopsis taurica ). También infecta a la alcachofa . [ cita necesaria ]
Podosphaera leucotricha causa oídio en manzanas y peras . [ cita necesaria ]
Múltiples especies de hongos pueden causar el mildiú polvoriento de las cucurbitáceas : pepinos , calabazas (incluidas las calabazas ), luffas , melones y sandías .
Podosphaera xanthii (también conocida como Sphaerotheca fuliginea ) es la causa más comúnmente reportada en las cucurbitáceas. [27] Anteriormente se informó que Erysiphe cichoracearum era el principal organismo causal en la mayor parte del mundo. [27] [28]
Desde 1925, la producción comercial de Cucumis melo (melón y melón) ha estado involucrada en una "carrera armamentista" biológica contra el mildiú polvoriento de las cucurbitáceas ( CPM ) causado por el hongo Podosphaera xanthii , y se están desarrollando nuevos cultivares de melones para resistir a razas de melones que surgen sucesivamente. el hongo, identificado simplemente como raza 1, raza 2, etc. (siete en total en 2004), para las razas que se encuentran en todo el mundo, y raza N1 a N4 para algunas razas divergentes nativas de Japón. [29] Se han identificado varias subrazas y se les han dado nombres como carrera 2U.S., carrera 3.5 y carrera 4.5. [30] En 2003 se descubrió una nueva raza S, y se encontró que un cultivar de melón específico ( C. melo var. acidulus 'PI 313970') era resistente a ella, y luego se utilizó para retrocruzamiento para aumentar la resistencia en otros cultivares. [30] Este cultivo selectivo moderno de plantas para obtener resistencia fitopatológica a razas de hongos particulares implica una gran cantidad de investigación genética ; Este caso de PI 313970 versus la raza S involucró una hibridación en múltiples etapas para propagar un gen recesivo, pm-S en generaciones sucesivas, y "queda por determinar" cómo esto puede afectar a otros genes recesivos y codominantes de resistencia a otras razas de P. xanthii . . [30]
Una revisión de la literatura realizada en 2004 sobre las razas de mildiú polvoriento que parasitan varias plantas de cucurbitáceas concluyó que "la identificación de la raza es importante para la investigación básica y es especialmente importante para la industria de semillas comerciales, que requiere precisión al declarar el tipo y nivel de resistencia... en sus productos". ". Sin embargo, se consideró que la identificación de razas específicas tenía poca utilidad en horticultura para elegir cultivares específicos, debido a la rapidez con la que la población de patógenos locales puede cambiar geográficamente, estacionalmente y según la planta huésped. [29]
Al menos otros tres hongos Erysiphaceae pueden causar mildiú polvoriento en las cucurbitáceas: el más frecuente, después de P. xanthii , es Erysiphe cichoracearum , el antiguo organismo causal principal en la mayor parte del mundo. [27] [28] Podosphaera fusca es otra, a veces considerada sinónimo de P. xanthii . [31] También se ha informado que los pepinos en ambientes de invernadero son susceptibles a Leveillula taurica . [32]
Microsphaera syringae es un hongo que puede provocar oídio en las lilas . [33]
Podosphaera aphanis es la causa del oídio en las fresas y otras rosáceas como Geum rivale (la avens de agua). [ cita necesaria ]
Sawadaea tulasnei es un hongo que causa mildiú polvoriento en las hojas de los árboles. Este hongo ataca las hojas del Acer platanoides (arce de Noruega) en Norteamérica , Gran Bretaña e Irlanda , Acer palmatum (también conocido como arce japonés o arce japonés liso). [34]
Erysiphe berberidis es un hongo que causa mildiú polvoriento en las hojas de parra de Oregón . [35]
Golovinomyces orontii causa mildiú polvoriento en las hojas de Arabidopsis (berro). [ cita necesaria ]
Causada por varios hongos, incluidos Golovinomyces ambrosiae (sin. G. spadiceus ) y Podosphaera macularis . [36]
En la familia Sphaeropsidaceae de los hongos Sphaeropsidales , las especies del género Cicinnobolus son hiperparásitos del oídio. [37]
Ampelomyces quisqualis es un hongo anamórfico que es un hiperparásito del oídio. Este parasitismo reduce el crecimiento y eventualmente puede matar el mildiú.investigaciones sobre el control biológico del mildiú polvoriento (especialmente en cultivos de alto valor como las uvas), lo que dio como resultado el desarrollo de fungicidas que contienen A. quisqualis como ingrediente activo. [38] [39]