Los postparietales son huesos craneales presentes en peces y muchos tetrápodos . Aunque inicialmente eran un par de huesos, muchos linajes poseen postparietales que se fusionaron en un solo hueso. Los postparietales eran huesos dérmicos situados a lo largo de la línea media del cráneo, detrás de los huesos parietales . Formaban parte del borde posterior del techo del cráneo , y el borde lateral de cada postparietal a menudo contacta con los huesos tabulares y supratemporales . En los peces, los postparietales son alargados, típicamente los componentes más grandes del techo del cráneo. Los tetrápodos poseían postparietales más cortos, que se redujeron aún más y se desplazaron hacia la caja craneana en los amniotas . [1] En varios puntos de la evolución de los sinápsidos , los postparietales se fusionaron entre sí y con los tabulares durante el desarrollo embriológico . Esta fusión produce el hueso interparietal , que es heredado por los mamíferos . [2] Los postparietales son comunes en anfibios extintos y reptiles tempranos . Sin embargo, la mayoría de los anfibios actuales (del grupo Lissamphibia ) y reptiles actuales (del grupo Sauria ) carecen de huesos postparietales, con algunas excepciones. [2]
La interpretación "ortodoxa" de los cráneos de los peces de Watson y Day (1916) argumentó que los peces carecían de postparietales independientes, y que los huesos alargados en pares de la línea media en la parte posterior del cráneo se interpretaban como parietales . Por otro lado, Westoll (1938) propuso una interpretación alternativa que identificaba los huesos como postparietales basándose en comparaciones entre los primeros tetrápodos y sus ancestros sarcopterigios . Esta última interpretación ha usurpado la interpretación "ortodoxa" y actualmente está más extendida entre los paleontólogos. Aunque el tamaño generalmente grande de los postparietales de los peces es inconsistente con los postparietales más pequeños de los tetrápodos, hay muchos factores que respaldan la identificación de los grandes elementos de la línea media posterior como postparietales, en lugar de parietales. Estos incluyen su contacto con tabulares y supratemporales , el hecho de que están posicionados detrás de los huesos que rodean el foramen parietal (es decir, los huesos parietales), y cómo los taxones transicionales muestran una aparente homología con los postparietales tetrápodos y los grandes elementos de la línea media posterior de los peces. Los estudios de Ichthyostega , Elpistostege y Edops en particular han demostrado este concepto. Una objeción a esta interpretación es que el postparietal único de la línea media de Ichthyostega tiene una curva transversal de la línea lateral , que en los peces ocurre típicamente en elementos extraescapulares (placas en la parte posterior del cráneo formadas a partir de escamas agrandadas del cuello). Los defensores de la interpretación "ortodoxa" usaron esto para argumentar que el postparietal no apareado de Icthyostega es un elemento extraescapular modificado no homólogo a lo que identifican como los "parietales" de los peces. Sin embargo, esto se explica más fácilmente por un simple cambio en la posición de la línea lateral, ya que los postparietales de Icthyostega son idénticos en proporción y posición (y por lo tanto se consideran homólogos) a los grandes elementos pareados de la línea media posterior de los peces. [3] [1] [4]
Muchos peces sarcopterigios (incluidos los celocantos actuales ) poseen una placa grande y robusta en la parte posterior del cráneo conocida como escudo postparietal. Esta placa consiste principalmente en los postparietales grandes a lo largo de su línea media, con huesos tabulares más pequeños y uno o más huesos supratemporales a lo largo de su borde. El escudo postparietal a menudo se articula con el resto del cráneo a través de una articulación móvil. A medida que los sarcopterigios adquieren más características derivadas y eventualmente evolucionan a tetrápodos, los postparietales se encogen gradualmente, perdiendo su estado como los elementos más grandes de la línea media del cráneo y permitiendo que los huesos parietales situados más anteriormente (y los huesos frontales recientemente adquiridos) adquieran ese estado. Los postparietales también se unen más sólidamente a los parietales. La mayoría de los lisanfibios carecen de postparietales, con la excepción de unos pocos anuros como Pelates (sapos de espuelas) y Bombina (sapos de vientre de fuego). [2] En los diadectomorfos , los postparietales se fusionan entre sí. El seymouriamorfo Discosauriscus tiene un alto grado de variación interespecífica con respecto a la fusión postparietal; pueden fusionarse entre sí, no fusionarse en absoluto, o con los tabulares adyacentes pero no entre sí. [5] Más cerca de la base de los amniotas , el postparietal se desplaza desde la porción dorsal del cráneo a la porción occipital (caja craneana), inclinándose hacia abajo en el proceso.
Los primeros sinápsidos heredaron los postparietales (a veces emparejados) de sus ancestros no amniotas. Los datos embriológicos indican que el hueso interparietal de los mamíferos se forma a partir de la fusión de cuatro huesos durante el desarrollo temprano: un par de elementos de la cresta neural medial bordeados por elementos del mesodermo lateral . El par derivado de la cresta neural medial se considera homólogo a los postparietales de otros vertebrados, mientras que los huesos del mesodermo lateral se consideran homólogos a los huesos tabulares. En casi todos los mamíferos, los cuatro huesos están fusionados entre sí en el momento del nacimiento y, en muchos casos, se fusionan además con el parietal y el supraoccipital en la edad adulta. Muchos sinápsidos no mamíferos tienen tres huesos en la región interparietal cuando son adultos: un hueso de la línea media y dos huesos laterales. En estas situaciones, el hueso de la línea media (a menudo también denominado interparietal) es un postparietal fusionado, mientras que los huesos laterales son tabulares. La fusión independiente entre postparietales pareados y/o tabulares adyacentes es común entre los sinápsidos, lo que significa que muchos linajes diferentes tienen uno, tres o cuatro huesos en la región que compone el interparietal de los mamíferos. En casos raros hay dos huesos interparietales, que se forman cuando los postparietales izquierdo y derecho se fusionan con su tabular correspondiente, pero no entre sí. [2]
Los postparietales continúan encogiéndose y desplazándose más hacia atrás en el cráneo en los reptiles , y ya no forman ninguna contribución al techo de la cavidad cerebral. Los postparietales pequeños, pareados o fusionados, son comunes en los parareptiles y eureptiles del Pérmico , incluidos los primeros diápsidos como Petrolacosaurus y Youngina . Los postparietales se perdieron posteriormente en la base de Sauria , el expansivo subgrupo de diápsidos que contiene todas las especies actuales de reptiles. Los archosauriformes (y su taxón hermano Tasmaniosaurus ) readquirieron brevemente los postparietales en forma de un solo hueso fusionado. Al igual que en los sinápsidos, este hueso a veces se ha denominado interparietal. Se sabe que los proterosúquidos , eritrosúquidos , euparkeriidos y Asperoris poseían interparietales, mientras que el hueso estaba ausente en los proterocámpsidos , Doswellia , Vancleavea , Litorosuchus , la mayoría o todos los fitosaurios y arcosaurios . [6] El único arcosaurio verdadero que generalmente se considera que posee un interparietal como adulto es un solo espécimen de Gracilisuchus . [7] También se han observado postparietales pareados en embriones de Alligator mississippiensis , aunque se incorporan al supraoccipital en el momento de la eclosión. [8] Una propuesta utilizó datos de desarrollo para argumentar que el "parietal" de las aves en realidad se derivaba de los postparietales. [9] Sin embargo, una revisión posterior proporcionó evidencia en contra de esa hipótesis al demostrar que las aves habían heredado una relación consistente entre el techo del cráneo y la cavidad cerebral; Esta relación excluía los postparietales de la cavidad cerebral (al menos en los reptiles) y apoyaba la interpretación tradicional de que el parietal de las aves era homólogo al de otros reptiles. [7]