Zymoseptoria tritici , sinónimos Septoria tritici , Mycosphaerella graminicola , es una especie de hongo filamentoso , un ascomiceto de la familia Mycosphaerellaceae . Es unpatógeno de la planta del trigo que causa la mancha foliar por septoria que es difícil de controlar debido a la resistencia a múltiples fungicidas . El patógeno causa hoy una de las enfermedades más importantes del trigo . [8]
En 2011, Quaedvlieg et al. introdujeron una nueva combinación para esta especie: Zymoseptoria tritici , [9] ya que encontraron que las cepas tipo tanto del género Mycosphaerella (vinculado al género anamorfo Ramularia ) como del género Septoria (vinculado al género Septoria , un clado extenso de muy distintas especies parecidas a septoria dentro de Mycosphaerellaceae ) agrupadas por separado del clado que contiene tanto Zymoseptoria tritici como Z. passerinii . Desde 2011 se han descrito un total de ocho especies de Zymoseptoria dentro del género Zymoseptoria ; Z. tritici (el tipo del género Zymoseptoria ), Z. pseudotritici, Z. ardabiliae, Z. brevis, Z. passerinii, Z. halophila, Z. crescenta y Z. verkleyi (llamado así en honor a Gerard JM Verkleij, por la contribución que ha hecho para mejorar la comprensión del género Septoria ). [10]
Este hongo causa la mancha del trigo por septoria tritici, una enfermedad caracterizada por manchas necróticas en el follaje. [11] Estas manchas contienen fructificaciones asexuales ( picnidios ) y sexuales ( pseudotecios ). [11]
Estado asexual ( anamorfo , etapa asexual anteriormente denominada Septoria tritici ): Las picnidiosporas son hialinas y filiformes y miden 1,7-3,4 x 39-86 μm, con 3 a 7 septos indistintos. La germinación de las picnidiosporas puede ser lateral o terminal. Los cirros son de color blanco lechoso para pulir. A veces, en cultivos, microsporas hialinas no septadas, que miden 1-1,3 × 5-9 μm, aparecen fuera de los picnidios mediante gemación similar a la de una levadura. [12]
Estado sexual ( teleomorfo ): Los pseudotecios son subepidérmicos, globosos, de color marrón oscuro y de 68-114 μm de diámetro. Los asci miden 11-14 × 30-40 μm. Las ascosporas son hialinas, elípticas y de 2,5-4 × 9-16 μm, con dos células de longitud desigual. [12]
Zymoseptoria tritici representa un modelo intrigante para estudios genéticos fundamentales de hongos fitopatógenos. [11] Es un hongo fitopatógeno haploide . [11] Muchos hongos son haploides, lo que simplifica enormemente los estudios genéticos. [11]
Zymoseptoria tritici fue la primera especie, en 2002, de la familia Mycosphaerellaceae en tener un mapa de vinculación creado. [14]
El primer informe de genoma completamente secuenciado de Zymoseptoria tritici de 2011 fue el primer genoma de un hongo filamentoso terminado de acuerdo con los estándares actuales. [13] La longitud del genoma es de 39,7 Mb, [13] que es similar a la de otros ascomicetos filamentosos. [11] El genoma contiene 21 cromosomas , [13] que es el número más alto reportado entre los ascomicetos. [11] Además, estos cromosomas tienen un rango de tamaño extraordinario, que varía de 0,39 a 6,09 Mb. [11]
Un aspecto sorprendente de la genética de Zymoseptoria tritici es la presencia de muchos cromosomas prescindibles. [13] Ocho de los cromosomas podrían perderse sin ningún efecto visible sobre el hongo y, por lo tanto, son prescindibles. [13] Se han encontrado cromosomas prescindibles en otros hongos, pero generalmente ocurren con una frecuencia baja y generalmente representan uno o unos pocos cromosomas. [11] Los cromosomas prescindibles se originaron por una antigua transferencia horizontal de un donante desconocido, a la que siguió una extensa recombinación genética , un posible mecanismo de patogenicidad sigilosa y nuevos aspectos interesantes de la estructura del genoma. [13]
Una característica sorprendente del genoma de Zymoseptoria tritici en comparación con otros patógenos vegetales secuenciados fue que contenía muy pocos genes para enzimas que degradan las paredes celulares de las plantas , lo que era más similar a los endófitos que a los patógenos . [13] Goodwin y cols. (2011) [13] sugirieron que la patogénesis furtiva de Zymoseptoria tritici probablemente implica la degradación de proteínas en lugar de carbohidratos para evadir las defensas del huésped durante la etapa biotrófica de la infección y puede haber evolucionado a partir de ancestros endofíticos. [13]
El hongo Zymoseptoria tritici ha sido un patógeno del trigo desde su domesticación hace 10.000 a 12.000 años en el Creciente Fértil . [8] El linaje que infecta el trigo surgió de patógenos Mycosphaerella estrechamente relacionados que infectan pastos silvestres . [8] Ha coevolucionado y extendido con su anfitrión a nivel mundial. [8] Zymoseptoria tritici muestra un grado significativamente mayor de especificidad del huésped y virulencia en un ensayo de hojas separadas. [8]
La aparición y "co-domesticación" de Zymoseptoria tritici se asoció con una adaptación al trigo y a un entorno agrícola. [8] Los descendientes endémicos del progenitor de Zymoseptoria tritici todavía se encuentran en pastos silvestres en el Medio Oriente ; sin embargo, estos patógenos "salvajes" muestran una gama de huéspedes más amplia que el patógeno "domesticado" del trigo. [8] El pariente más cercano conocido de Zymoseptoria tritici se llama Z. pseudotritici B. [8] Zymoseptoria pseudotritici fue aislada en Irán de las dos especies de gramíneas Agropyron repens y Dactylis glomerata que crecen muy cerca de campos plantados con trigo harinero ( Triticum aestivum ). . [8] Aunque Z. tritici es un patógeno frecuente del trigo en Irán, no se detectó evidencia de flujo genético entre Z. pseudotritici y Z. tritici basándose en el análisis de secuencia de seis loci nucleares. [8]
Zymoseptoria tritici pasa el invierno como cuerpos fructíferos sobre restos de cultivos, principalmente como pseudotecios (cuerpos fructíferos sexuales), pero a veces también como picnidios (cuerpos fructíferos asexuales). [15] Las esporas sexuales son cuantitativamente las más importantes involucradas en el inóculo primario de la enfermedad, mientras que las esporas asexuales son más significativas en el ciclo secundario. [16] A principios de la primavera, las ascosporas , las esporas sexuales del hongo, se liberan de los pseudotecios. Las ascosporas se dispersan con el viento y finalmente aterrizan en las hojas de una planta huésped (trigo harinero o trigo duro). A diferencia de la mayoría de los otros patógenos vegetales, Zymoseptoria tritici utiliza un tubo germinal para ingresar a la hoja huésped a través de estomas en lugar de por penetración directa. [17] Hay un largo período de latencia de hasta dos semanas después de la infección antes de que se desarrollen los síntomas. [13] El hongo evade las defensas del huésped durante la fase latente, seguido de un rápido cambio a necrotrofia inmediatamente antes de la expresión de los síntomas, 12 a 20 días después de la penetración. [13] Se estimó que el período entre la infección y la formación de estructuras esporuladas (período de latencia) era de 20,35 ± 4,15 días para Zymoseptoria tritici en el norte de Alemania y disminuía con el aumento de la temperatura. [18] Tal cambio de crecimiento biotrófico a necrotrófico al final de un largo período latente es una característica inusual compartida por la mayoría de los hongos del género Mycosphaerella . [13] Se sabe muy poco sobre la causa o el mecanismo de este cambio de estilo de vida, a pesar de que Mycosphaerella es uno de los géneros de hongos fitopatógenos más grandes y económicamente más importantes. [13]
El inóculo primario requiere condiciones húmedas y temperaturas frescas de 50 a 68 °F. [19] En condiciones ambientales apropiadas, las lesiones pueden desarrollarse en las hojas infectadas y pronto comienzan a desarrollarse picnidios en las lesiones. [19] Los picnidios aparecen como pequeños puntos oscuros en las lesiones. De los picnidios se liberan conidiosporas, las esporas asexuales del hongo. Estas esporas asexuales se dispersan mediante las salpicaduras de lluvia y son la respuesta al inóculo secundario de este ciclo de enfermedad policíclica. [17] Cuando las conidiosporas se salpican sobre las hojas, actúan de manera similar a las ascosporas y provocan el desarrollo de lesiones foliares. Además de los picnidios, también se desarrollan pseudotecios dentro de estas lesiones. Los picnidios y pseudotecios son las estructuras en las que el hongo pasa el invierno y el ciclo comienza de nuevo. [20]
Zymoseptoria tritici es un hongo difícil de controlar porque las poblaciones contienen niveles extremadamente altos de variabilidad genética y tiene una biología muy inusual para un patógeno. [13] Z. tritici tiene un ciclo sexual activo en condiciones naturales, lo que es un factor importante de las epidemias de tiña por Septoria tritici y da como resultado una alta diversidad genética de las poblaciones en el campo. [11]
El método más eficaz, económico y sencillo de manejo de Z. tritici es plantar cultivares resistentes . Se han nombrado, mapeado y publicado veintiún genes resistentes. [21] Mikaberidze y McDonald 2020 encontraron una compensación de aptitud entre los genes de tolerancia a Septoria y resistencia a Septoria en el trigo. [22] Algunos cultivares son resistentes en una región pero susceptibles en otra; Depende de la población de patógenos locales. Todas las variedades de trigo harinero y trigo duro son susceptibles a la enfermedad hasta cierto punto, pero plantar variedades que tengan al menos una resistencia parcial a la población local de Zymoseptoria tritici puede mejorar en gran medida el rendimiento.
También existen estrategias de manejo cultural que pueden ser efectivas, incluida la rotación regular de cultivos, el arado profundo y la siembra tardía. [15] Más específicamente, rotar un campo recientemente infectado hacia cualquier cultivo no huésped puede ser útil para minimizar la cantidad de hongos presentes en el campo. Plantar trigo de invierno después de los primeros vuelos de ascosporas en septiembre es una forma de reducir el inóculo primario de trigo de invierno. [23]
El uso de fungicidas a menudo simplemente no es económico para la mancha foliar por Septoria. La rápida evolución de la resistencia de los patógenos a los fungicidas es una barrera importante. Zymoseptoria tritici tiene resistencia a múltiples fungicidas, debido a que tiene varias sustituciones de CYP51. Las sustituciones de CYP51 incluyen Y137F que confiere resistencia al triadimenol, I381V que confiere resistencia al tebuconazol y V136A que confiere resistencia al procloraz . [24] El control químico del patógeno (usando fungicidas ) ahora se basa en la aplicación de SDHI, [25] fungicidas azol que son inhibidores de la desmetilasa que inhiben la actividad de lanosterol 14 alfa-desmetilasa ( CYP51 ). [24]
El último método de control de Zymoseptoria tritici es el control biológico mediante bacterias. Se ha demostrado que Bacillus megaterium causa una disminución de aproximadamente el 80% en el desarrollo de la enfermedad en los ensayos realizados hasta ahora. [17] Las pseudomonas también son una opción prometedora de control bacteriano. Un beneficio del uso de pseudomonas o bacilos es que la mayoría de los fungicidas no los dañan, por lo que pueden usarse en combinación con controles químicos. [17] Sin embargo, la falta de disponibilidad comercial limita el uso de controles biológicos. [20]
El hongo ascomiceto Zymoseptoria tritici causa la mancha por Septoria tritici , una enfermedad foliar del trigo que representa una amenaza significativa para la producción mundial de alimentos . [13] Es la principal enfermedad foliar del trigo de invierno en la mayoría de los países de Europa occidental. [24] Zymoseptoria tritici infecta los cultivos de trigo en todo el mundo y actualmente también es un gran problema en Irán, Túnez y Marruecos. [17] Las graves epidemias de la enfermedad han disminuido los rendimientos del trigo entre un 35% y un 50%. [17] En los Estados Unidos, la mancha foliar por Septoria es una enfermedad muy importante en el trigo, solo superada por la roya del trigo . Se estima que en Estados Unidos se pierden 275 millones de dólares al año debido a esta enfermedad. En Europa las pérdidas anuales equivalen a más de 400 millones de dólares. [17]
Actualmente, diferentes zonas del mundo están probando diferentes estrategias de gestión. Por ejemplo, en la región nórdico-báltica, una de las mayores regiones productoras de trigo del mundo, el uso de fungicidas ha aumentado sustancialmente los rendimientos del trigo. [26] Los fungicidas que han demostrado ser efectivos incluyen inhibidores externos de quinona (QoI), que, como la mayoría de los fungicidas, son costosos de aplicar en grandes cantidades. A medida que el cambio climático comienza a aumentar las temperaturas en todo el mundo, es probable que Zymoseptoria tritici , junto con muchos otros hongos patógenos, muestre una mayor supervivencia durante el invierno y, por lo tanto, inóculos primarios más sustanciales. [27] La necesidad de técnicas de manejo efectivas será aún más importante a medida que la prevalencia de la mancha foliar por Septoria aumente con el cambio climático. [28]
Este artículo incorpora texto CC-BY-2.5 de las referencias [8] [11] [13] [24]
