Dinámica poblacional

Matemáticas del cambio de tamaño y edad.

La dinámica de poblaciones es el tipo de matemática utilizada para modelar y estudiar el tamaño y la composición por edades de las poblaciones como sistemas dinámicos .

Historia

La dinámica de poblaciones ha sido tradicionalmente la rama dominante de la biología matemática , que tiene una historia de más de 220 años, ^[1] aunque durante el último siglo el alcance de la biología matemática se ha ampliado enormemente. ^{[ cita necesaria ]}

El comienzo de la dinámica demográfica se considera ampliamente como obra de Malthus , formulado como el modelo de crecimiento malthusiano . Según Malthus, suponiendo que las condiciones (el medio ambiente) se mantengan constantes ( ceteris paribus ), una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente . ^{[2] : 18} Este principio proporcionó la base para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz ^[3] y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico malthusiano. ^[4]

FJ Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, ^[5] ampliada aún más por Simon Hopkins, en la que los modelos de Gompertz, Verhulst y también Ludwig von Bertalanffy se tratan como casos especiales de la formulación general. Las ecuaciones depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso, ^{[6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]} , así como las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg . ^{[14] [15]}

Función logística

Los modelos de población simplificados suelen comenzar con cuatro variables clave (cuatro procesos demográficos ), que incluyen muerte, nacimiento, inmigración y emigración. Los modelos matemáticos utilizados para calcular los cambios en la demografía y la evolución de la población parten del supuesto de que no hay influencia externa. Los modelos pueden ser más complejos matemáticamente cuando "...varias hipótesis en competencia se confrontan simultáneamente con los datos". ^[16] Por ejemplo, en un sistema cerrado donde no se producen inmigración ni emigración, la tasa de cambio en el número de individuos de una población se puede describir como:

$${\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=B-D=bN-dN=(b-d)N=rN,}$$

NBDsímbolos algebraicos bdrdN / dTB − D^{[2] [13] [17]}

Utilizando estas técnicas, el principio de crecimiento poblacional de Malthus se transformó posteriormente en un modelo matemático conocido como ecuación logística :

$${\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=aN\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$$

NaKcapacidad de cargadN / dTaN(1 − N / K )demografía^{[13] [17]}

Tasa intrínseca de aumento

La tasa a la que una población aumenta de tamaño si no existen fuerzas dependientes de la densidad que la regulen se conoce como tasa de aumento intrínseca . Es

$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN}$$

derivadaNrrecologíamanejo^[18] ${\displaystyle dN/dt}$

Epidemiología

La dinámica de poblaciones se superpone con otra área activa de investigación en biología matemática: la epidemiología matemática , el estudio de las enfermedades infecciosas que afectan a las poblaciones. Se han propuesto y analizado varios modelos de propagación viral y proporcionan resultados importantes que pueden aplicarse a las decisiones de política sanitaria. ^{[ cita necesaria ]}

Poblaciones geométricas

Las poblaciones de Operophtera brumata son geométricas. ^[19]

La siguiente fórmula matemática se puede utilizar para modelar poblaciones geométricas . Las poblaciones geométricas crecen en períodos reproductivos discretos entre intervalos de abstinencia , a diferencia de las poblaciones que crecen sin períodos designados para la reproducción. Digamos que N denota el número de individuos en cada generación de una población que se reproducirán. ^[20]

$${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}+I_{t}-D_{t}-E_{t}}$$

N _ttN _{t +1}N _tB _ttt + 1Es la _sumainmigrantesD _tE _temigrantes

Cuando no hay migración hacia o desde la población,

$${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}.}$$

Suponiendo en este caso que las tasas de natalidad y mortalidad son constantes , entonces la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad es igual a R , la tasa geométrica de aumento.

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=N_{t}+RN_{t}\\N_{t+1}&=\left(1+R\right)N_{t}\\N_{t+1}&=\lambda N_{t}\end{aligned}}}$$

λ = 1 + R

Por lo tanto:

$${\displaystyle N_{t}=\lambda ^{t}N_{0}}$$

λ ^tfinitat + 2λ ²t + 1λ ¹ = λtλ ⁰ = 1

Doblando tiempo

G. stearothermophilus tiene un tiempo de duplicación (td) más corto que E. coli y N. meningitidis . Las tasas de crecimiento de dos especies bacterianas diferirán en órdenes de magnitud inesperados si los tiempos de duplicación de las dos especies difieren incluso en tan sólo 10 minutos. En eucariotas como animales, hongos, plantas y protistas, los tiempos de duplicación son mucho más largos que en las bacterias. Esto reduce las tasas de crecimiento de los eucariotas en comparación con las bacterias. G. stearothermophilus , E. coli y N. meningitidis tienen tiempos de duplicación de 20 minutos, ^[21] 30 minutos, ^[22] y 40 minutos ^[23] en condiciones óptimas, respectivamente. Si las poblaciones bacterianas pudieran crecer indefinidamente (lo cual no es así), entonces el número de bacterias en cada especie se acercaría al infinito (∞). Sin embargo, el porcentaje de bacterias G. stearothermophilus de todas las bacterias se acercaría al 100%, mientras que el porcentaje de E. coli y N. meningitidis combinados de todas las bacterias se acercaría al 0%. Este gráfico es una simulación de este escenario hipotético. En realidad, las poblaciones bacterianas no crecen indefinidamente en tamaño y las 3 especies requieren diferentes condiciones óptimas para llevar sus tiempos de duplicación al mínimo. Descargo de responsabilidad: las poblaciones bacterianas son logísticas en lugar de geométricas. Sin embargo, los tiempos de duplicación son aplicables a ambos tipos de poblaciones.

El tiempo de duplicación ( t _d ) de una población es el tiempo necesario para que la población crezca hasta el doble de su tamaño. ^[24] Podemos calcular el tiempo de duplicación de una población geométrica usando la ecuación: N _t = λ ^t N ₀ explotando nuestro conocimiento del hecho de que la población ( N ) es el doble de su tamaño ( 2 N ) después del tiempo de duplicación. ^[20]

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t_{d}}&=\lambda _{t_{d}}N_{0}\\2N_{0}&=\lambda _{t_{d}}N_{0}\\\lambda _{t_{d}}&=2\end{aligned}}}$$

El tiempo de duplicación se puede encontrar tomando logaritmos. Por ejemplo:

$${\displaystyle t_{d}\log _{2}(\lambda )=\log _{2}(2)=1\implies t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}}$$

$${\displaystyle t_{d}\ln(\lambda )=\ln(2)\implies t_{d}={\frac {\ln(2)}{\ln(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}$$

Por lo tanto:

$${\displaystyle t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}$$

Vida media de poblaciones geométricas.

La vida media de una población es el tiempo que tarda la población en disminuir a la mitad de su tamaño. Podemos calcular la vida media de una población geométrica usando la ecuación: N _t = λ ^t N ₀ aprovechando nuestro conocimiento del hecho de que la población ( N ) tiene la mitad de su tamaño ( 0,5 N ) después de una vida media. ^[20]

$${\displaystyle N_{t_{1/2}}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies {\frac {1}{2}}N_{0}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies \lambda ^{t_{1/2}}={\frac {1}{2}}}$$

t _1/2

La vida media se puede calcular tomando logaritmos (ver arriba).

$${\displaystyle t_{1/2}={\frac {1}{\log _{0.5}(\lambda )}}={\frac {\ln(0.5)}{\ln(\lambda )}}}$$

Constante de crecimiento geométrica (R)

$${\displaystyle R=b-d}$$

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=N_{t}+RN_{t}\\N_{t+1}-N_{t}&=RN_{t}\\N_{t+1}-N_{t}&=\Delta N\end{aligned}}}$$

Δ Nt + 1t

$${\displaystyle \Delta N=RN_{t}\implies {\frac {\Delta N}{N_{t}}}=T}$$

Constante de crecimiento finita ( λ )

$${\displaystyle 1+R=\lambda }$$

$${\displaystyle N_{t+1}=\lambda N_{t}\implies \lambda ={\frac {N_{t+1}}{N_{t}}}}$$

Relación matemática entre poblaciones geométricas y logísticas.

En poblaciones geométricas, R y λ representan constantes de crecimiento (ver 2 y 2.3 ). Sin embargo, en las poblaciones logísticas, la tasa de crecimiento intrínseco, también conocida como tasa intrínseca de aumento ( r ), es la constante de crecimiento relevante. Dado que las generaciones de reproducción en una población geométrica no se superponen (por ejemplo, se reproducen una vez al año) pero sí en una población exponencial, las poblaciones geométrica y exponencial generalmente se consideran mutuamente excluyentes. ^[25] Sin embargo, ambos conjuntos de constantes comparten la relación matemática siguiente. ^[20]

La ecuación de crecimiento para poblaciones exponenciales es

$${\displaystyle N_{t}=N_{0}e^{rt}}$$

eel número de Eulerconstante universalr

Para encontrar la relación entre una población geométrica y una población logística, asumimos que N _t es el mismo para ambos modelos y ampliamos a la siguiente igualdad:

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{0}e^{rt}&=N_{0}\lambda ^{t}\\e^{rt}&=\lambda ^{t}\\rt&=t\ln(\lambda )\end{aligned}}}$$

$${\displaystyle r=\ln(\lambda )}$$

$${\displaystyle \lambda =e^{r}.}$$

Teoría de juegos evolutivos

La teoría de juegos evolutivos fue desarrollada por primera vez por Ronald Fisher en su artículo de 1930 La teoría genética de la selección natural . ^[26] En 1973, John Maynard Smith formalizó un concepto central, la estrategia evolutivamente estable . ^[27]

La dinámica de poblaciones se ha utilizado en varias aplicaciones de la teoría del control . La teoría de juegos evolutivos se puede utilizar en diferentes contextos industriales o de otro tipo. Industrialmente, se utiliza principalmente en sistemas de múltiples entradas y múltiples salidas ( MIMO ), aunque puede adaptarse para su uso en sistemas de una sola entrada y una sola salida ( SISO ). Algunos otros ejemplos de aplicaciones son campañas militares, distribución de agua , despacho de generadores distribuidos , experimentos de laboratorio, problemas de transporte, problemas de comunicación, entre otros.

Oscilatorio

El tamaño de la población de plantas experimenta una oscilación significativa debido a la oscilación ambiental anual. ^[28] La dinámica de las plantas experimenta un mayor grado de esta estacionalidad que los mamíferos, las aves o los insectos bivoltinos . ^[28] Cuando se combina con perturbaciones debidas a enfermedades , esto a menudo resulta en oscilaciones caóticas . ^[28]

En la cultura popular

El juego de ordenador SimCity , Sim Earth y el MMORPG Ultima Online , entre otros, intentaron simular algunas de estas dinámicas poblacionales.

Ver también

• Dependencia retardada de la densidad
• Ecuaciones de Lotka-Volterra
• Población mínima viable
• Máximo rendimiento sostenible
• Modelo de Nicholson-Bailey
• Dinámica de las poblaciones de insectos plaga.
• Ciclo poblacional
• Dinámica poblacional de las pesquerías.
• Ecología de la población
• Genética de poblaciones
• Modelado de población
• modelo Ricker
• teoría de selección r / k
• Sistemas dinámicos

Referencias

1. Malthus, Thomas Robert. Un ensayo sobre el principio de población : Biblioteca de Economía
2. Turchin, P. (2001). "¿Tiene la ecología de poblaciones leyes generales?". Oikos . John Wiley & Sons Ltd. (Sociedad Nórdica Oikos). 94 (1): 17–26. Código Bib :2001Oikos..94...17T. doi :10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
3. Gompertz, Benjamín (1825). "Sobre la naturaleza de la función expresiva de la ley de la mortalidad humana y sobre un nuevo modo de determinar el valor de las contingencias de la vida". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres . 115 : 513–585. doi :10.1098/rstl.1825.0026. S2CID  145157003.
4. Verhulst, PH (1838). "Aviso sobre la ley que la población poursuit dans son accroissement". Correspondiente. Matemática y Física . 10 : 113–121.
5. Richards, FJ (junio de 1959). "Una función de crecimiento flexible para uso empírico". Revista de Botánica Experimental . 10 (29): 290–300. doi :10.1093/jxb/10.2.290. JSTOR  23686557 . Consultado el 16 de noviembre de 2020 .
6. Hoppensteadt, F. (2006). "Modelo depredador-presa". Scholarpedia . 1 (10): 1563. Código bibliográfico : 2006SchpJ...1.1563H. doi : 10.4249/scholarpedia.1563 .
7. Lotka, AJ (1910). "Contribución a la Teoría de la Reacción Periódica". J. Física. Química. 14 (3): 271–274. doi :10.1021/j150111a004.
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9. Lotka, AJ (1925). Elementos de Biología Física . Williams y Wilkins .
10. Volterra, V. (1926). "Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi". Memoria. Acad. Lincei Roma . 2 : 31–113.
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Otras lecturas

• Andrey Korotayev , Artemy Malkov y Daria Khaltourina. Introducción a la macrodinámica social: macromodelos compactos del crecimiento del sistema mundial . ISBN 5-484-00414-4 
• Turchin, P. 2003. Dinámica poblacional compleja: una síntesis teórica/empírica . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press.
• Smith, Federico E. (1952). "Métodos experimentales en dinámica de poblaciones: una crítica". Ecología . 33 (4): 441–450. Código bibliográfico : 1952Ecol...33..441S. doi :10.2307/1931519. JSTOR  1931519.

enlaces externos

• El manual virtual sobre dinámica de la población. Una recopilación en línea de herramientas básicas de última generación para el análisis de la dinámica poblacional con énfasis en invertebrados bentónicos.