La poligamia ( / p ə ˈ l ɪ dʒ ɪ n i / ; del neogriego πολυγυνία , de πολύ- ( polú- ) 'muchos' y γυνή ( gunḗ ) 'mujer, esposa') [1] es un sistema de apareamiento en el que un macho vive y se aparea con varias hembras, pero cada hembra solo se aparea con unos pocos machos. Los sistemas en los que varias hembras se aparean con varios machos se definen como promiscuidad o poliginandria . El apareamiento lek se considera con frecuencia una forma de poligamia, porque un macho se aparea con muchas hembras, pero los sistemas de apareamiento basados en lek difieren en que el macho no tiene apego a las hembras con las que se aparea, y que las hembras que se aparean carecen de apego entre sí. [2]
La poligamia es típica de grupos de un solo macho y varias hembras [3] y se puede encontrar en muchas especies, entre ellas: elefantes marinos , [4] hienas manchadas , [5] gorilas , prinias de alas rojas , reyezuelos domésticos , babuinos hamadryas , faisán común , ciervos rojos , tigres de Bengala , Xylocopa sonorina , Anthidium manicatum y alces . [ cita requerida ] A menudo, en sistemas poligínicos, las hembras proporcionarán la mayor parte del cuidado parental. [6]
Cuando dos animales se aparean, ambos comparten un interés en el éxito de la descendencia, aunque a menudo en extremos diferentes. A menos que el macho y la hembra sean perfectamente monógamos, es decir, que se apareen de por vida y no tengan otras parejas, incluso después de la muerte de la pareja original, la cantidad de cuidado parental variará. [7] En cambio, es mucho más común que se produzcan apareamientos poligínicos. Se estima que las estructuras poligínicas (excluyendo los leks) se dan en hasta el 90% de los mamíferos. [2]
La poligamia en las aves es poco frecuente en comparación con los mamíferos, ya que la monogamia es la más común. Desde el punto de vista evolutivo, la poligamia en las aves podría haber evolucionado porque muchas hembras no necesitan el apoyo de los machos para cuidar de sus crías. [8] Como las hembras no necesitan ayuda adicional para criar sus nidos, los machos pueden permitirse invertir en varias hembras. No obstante, el cuidado parental masculino se encuentra a menudo en muchas especies de aves territoriales poligínicas, [9] lo que lleva a la competencia entre las hembras por la asistencia de los machos. La mayoría de las veces, los machos buscarán una segunda hembra para fecundar, una vez que la primera hembra haya puesto sus huevos. [8]
Las especies fuertemente poligínicas o monógamas muestran una mayor agresividad entre hembras. Muchos factores afectan la agresividad entre hembras, entre ellos la densidad de depredadores, la calidad del hábitat, el espaciamiento de los nidos y el tamaño del territorio. A menudo, las hembras luchan por los recursos del macho, como el alimento y la protección del nido. Las desventajas que supone para las hembras aparearse con un ave macho ya apareada pueden superarse con abundantes recursos proporcionados por el macho, lo que da lugar a la elección por parte de la hembra. [8]
En 1977, Stephen T. Emlen y Lewis W. Oring crearon un modelo de sistemas de apareamiento que muestra cómo la distribución de recursos afecta los patrones de vida de las hembras y, posteriormente, los sistemas de apareamiento. En un sistema de apareamiento, el sexo limitante (normalmente las hembras) es el que el sexo limitado (normalmente los machos) intenta monopolizar. [6] La combinación de distribución de recursos, cuidado parental y sincronía reproductiva de las hembras determina qué estrategias de apareamiento empleará el sexo limitado. La poligamia se producirá cuando los recursos estén localizados y las hembras formen grupos, lo que facilita que los machos los controlen. Los distintos tipos de poligamia resultan del acceso diferencial que tienen los individuos a los recursos. [10]
Cuando las hembras se desplazan continuamente y no son estables espacialmente, los machos adoptan una estrategia de defensa de la pareja. Cuando las hembras están agrupadas, se producen cuatro tipos de poligamia.
(Adaptado de la Dra. Susan Alberts [11] )
Cuando las hembras son espacialmente estables dentro y alrededor de un recurso, los machos siguen una estrategia de defensa del recurso y la poligamia ocurre cuando las hembras están agrupadas y las crías requieren poco o ningún cuidado parental (por ejemplo, las marmotas de vientre amarillo y las marmotas de rabadilla naranja ).
En los sistemas poligínicos hay menos diversidad genética debido a que un macho engendra a todos los descendientes. Además, es difícil para los machos monopolizar muchas hembras a la vez, lo que lleva a cópulas extraparejas en las que unas pocas hembras pueden aparearse con otro macho, sin ser vigiladas por el macho reproductor. [3] (Algunos estudios también muestran que la EPC es menos común en la poligamia en comparación con la monogamia. [12] ) Estos machos reproductores también tienen una permanencia corta, y es común que grupos de machos que no tienen harenes ataquen a un macho reproductor para obtener acceso reproductivo a sus hembras.
En algunos casos, la poligamia puede dar lugar a agresiones entre machos. Un ejemplo de especie que muestra agresiones entre machos en el marco del sistema poligínico es Allobates femoralis . La agresión física puede ser inducida por la defensa territorial y la competencia en el cortejo. [13] En particular, durante la marcha de cortejo, un macho competidor puede interceptar a la hembra mientras el macho que originalmente la cortejó busca un sitio de oviposición. En este caso, la agresión física entre machos puede durar unos 15 minutos hasta que uno de los machos abandona el sitio. [13]
La mayor ventaja para los machos en un sistema de apareamiento poligínico es la mayor aptitud y éxito reproductivo del macho solitario, ya que será el padre de toda la descendencia. Ser el único macho de un harén es muy ventajoso para el macho porque tiene una probabilidad mucho mayor de que su progenie sobreviva, lo que significa que está transmitiendo sus genes a más individuos.
Debido a que un macho engendra a todos los descendientes, hay menos diversidad genética en la comunidad, lo que es desventajoso para las hembras. Además, las hembras a veces sufren infanticidio , que es cuando un macho reproductor es derrocado y un nuevo macho reproductor se vuelve dominante y mata a todos sus descendientes actuales, ya que no los ha engendrado. Debido a que las hembras ya no tienen descendencia para cuidar, entrarán en celo antes, lo que permite que el nuevo macho reproductor se aparee con las hembras antes. [3]
Algunas hembras eligen voluntariamente la poligamia para tener acceso a los "mejores" recursos disponibles. En estos casos, los beneficios de un acceso superior a los recursos deben ser mayores que el costo de oportunidad de renunciar al cuidado parental monógamo por parte de un macho. También pueden obtener apoyo del mismo grupo de otras hembras cuando están en peligro, como una leona.
Las hembras poligámicas pueden tener menos cópulas extraparejas. En las aves socialmente poligámicas , la EPP es sólo la mitad de común que en las aves socialmente monógamas . Algunos etólogos consideran que este hallazgo respalda la hipótesis de la "elección femenina" de los sistemas de apareamiento en las aves. [12] Un macho líder polígamo siempre será la mejor opción de apareamiento antes de que otro macho lo supere, por lo que es más difícil para las hembras encontrar una pareja mejor que su pareja en la poligamia en comparación con la monogamia. Esto podría reducir el número de hembras en riesgo de EPC una vez que su pareja se entera.
Una explicación de por qué persisten los sistemas poligínicos se explica mediante el modelo del umbral de poligamia . Este modelo demuestra el vínculo entre el éxito reproductivo de las hembras y la calidad del territorio o la calidad de una situación de cría. El modelo del umbral de poligamia también muestra los efectos del éxito reproductivo de las hembras cuando varias hembras en el mismo territorio se aparean con un macho. En esta situación, la hembra tiene la opción de aparearse con un macho no apareado en un territorio de mala calidad o con un macho ya apareado en un territorio de alta calidad. La segunda hembra reproductora recibirá menos recursos del macho que la primera hembra reproductora. Sin embargo, si el umbral bígamo es más alto que el umbral de recursos original de la segunda hembra, la hembra entrará en un sistema de apareamiento poligínico, ya que aún se beneficiaría de la adquisición de más recursos. El modelo del umbral de poligamia se puede aplicar a más de dos hembras, siempre que haya suficientes recursos para mantenerlas. [6]
El carricero común ( Acrocephalus arundinaceus ) es una de las pocas especies de aves que es polígama y tiene un harén. Los machos proporcionan recursos a su harén, como protección del nido y distintos niveles de cuidado parental. Las hembras del harén pueden reproducirse al mismo tiempo, lo que indica que el tamaño del harén y el número de crías masculinas están relacionados. [14]
El factor más importante para determinar la aptitud física de los machos es el orden en el que llegan al territorio. Los machos que llegan antes aumentan la probabilidad de obtener buenos sitios de anidación, lo que mejora sus posibilidades de atraer a más hembras. Además, un mayor repertorio de cantos se correlaciona con un aumento del tamaño del harén y una mayor aptitud física de los machos porque las hembras prefieren aparearse con machos que tienen un repertorio de cantos más extenso. [14]
También es posible que los amplios repertorios de canto sean una señal complementaria para una buena pareja, junto con el tamaño y la calidad del territorio del macho. Un amplio repertorio de canto se desarrolla con la edad, y los machos mayores tienen más probabilidades de dominar mejores territorios, lo que da una razón plausible de por qué las hembras prefieren a los machos mayores. [15]
Aunque es un tema muy debatido, la elección de hembras en el carricero común puede explicarse mediante la teoría de los buenos genes . La paternidad falsa y la menor supervivencia de las crías son dos factores que podrían contribuir a una disminución de la aptitud de los machos. [14]
Desde un punto de vista evolutivo, la característica más predominante que se encuentra a menudo en los sistemas de apareamiento polígamos es el dimorfismo sexual extremo . El dimorfismo sexual, o la diferencia de tamaño o apariencia entre machos y hembras, da a los machos una ventaja en las luchas entre ellos para demostrar dominio y ganar harenes. El dimorfismo sexual puede presentarse en un mayor tamaño corporal y de los caninos. [3]
La poligamia es especialmente beneficiosa para el macho, ya que aumenta su aptitud y su éxito reproductivo. Este aumento reduce, en consecuencia, la diversidad genética de la comunidad, lo que a menudo conduce a un aumento de la endogamia. Sin embargo, la poligamia no es un sistema de apareamiento especialmente beneficioso para las hembras, ya que su elección de pareja se limita a un solo macho. [6]
Las cópulas extraparejas son una estrategia utilizada por las hembras para evitar el conflicto sexual causado por la poligamia, lo que les permite acceder a una mejor elección de pareja . A diferencia de lo que ocurre en los machos, las cópulas extraparejas son ventajosas para las hembras porque les ofrecen más opciones de pareja y aumentan la diversidad genética de la comunidad. Las cópulas extraparejas ejemplifican el conflicto sexual , una situación en la que un comportamiento es ventajoso para un sexo, pero desventajoso para el otro. [6]
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La elección femenina, el acto en el que una mujer elige a su pareja en función del atractivo de sus cualidades, es muy común en los sistemas poligínicos. En estos casos, las mujeres elegirán a los hombres en función de las características sexuales secundarias, que pueden indicar el acceso a mejores y mayores recursos.
Por ejemplo, las hembras de carricero común ( Acrocephalus arundinaceus ) tienen preferencia por aparearse con machos con repertorios de canto más amplios, porque esto indica que son mayores y pueden tener mejores territorios de anidación. [14] [15] Además, las hembras de mariposas tímalo ( Hipparchia semele ) eligen a los machos en función de su desempeño en competiciones de vuelo, donde el macho ganador se instala en el mejor territorio para la oviposición. [16] Las hembras de sifaca de Coquerel ( Propithecus coquereli ) se aparean con los ganadores de las batallas por el harén porque el macho ha demostrado que es más fuerte que otro, lo que potencialmente ofrece más protección contra los depredadores. [17] Las hembras de mirlos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ) exhiben agresión hacia otras hembras al invadir el harén, generalmente intensificada alrededor de la temporada de reproducción. Este comportamiento demuestra que las hembras están protegiendo a su macho reproductor de las hembras intrusas, lo que sugiere que están impidiendo el acceso de la hembra a una pareja deseable. [8]