La poliandria en los peces es un sistema de apareamiento en el que las hembras se aparean con varios machos dentro de una temporada de apareamiento . [1] Este tipo de apareamiento existe en una variedad de especies animales. [1] La poliandria se ha encontrado tanto en peces óseos ovíparos como vivíparos y tiburones . [2] Se dan ejemplos generales de poliandria en especies de peces, como los xilófagos verdes [1] y los guppies de Trinidad . [3] También se han clasificado tipos específicos de poliandria, como la poliandria clásica en los peces pipa [4], la poliandria cooperativa en los cíclidos [5] y la poliandria de conveniencia en los tiburones. [6]
Los poecílidos son peces de agua dulce que tienen vida y fertilizan internamente y que pueden almacenar esperma durante meses, lo que prepara el escenario para la competencia espermática y permite que las hembras elijan espermatozoides crípticos. [1] Estas especies de poecílidos incluyen a los xiphophorus helleri [1] y a los guppies de Trinidad, Poecilia reticulata . [3] Cuando las hembras se aparean de manera promiscua y copulan con varios machos, los intereses de los sexos pueden diferir, lo que lleva a un conflicto sexual . Estos conflictos incluyen la frecuencia de apareamiento y fertilización, los esfuerzos parentales y las luchas de poder entre el dominio masculino y femenino. [7]
El guppy de Trinidad, Poecilia reticulata , tiene un sistema de apareamiento sin recursos, lo que significa que los machos no proveen durante el apareamiento ni defienden sus territorios contra otros machos. [8] Los guppies muestran uno de los niveles más altos de apareamiento múltiple de hembras en las especies de peces. Las hembras tienden a copular con múltiples machos para asegurar que los machos con espermatozoides fuertemente competitivos tengan mayores tasas de paternidad. [9] Las hembras que participan en la poliandria obtienen ciertas ventajas, como tiempos de gestación más cortos , crías más grandes y la producción de crías con mejores fenotipos y habilidades. [8] Las hembras prefieren machos de colores fenotípicamente brillantes que suelen ser naranjas, rojos, amarillos o azules. Las crías masculinas del apareamiento poliándrico tienden a ser más coloridas que las crías del apareamiento monógamo, que contienen más manchas negras en lugar de múltiples colores. Los machos de colores brillantes tienden a mostrar exhibiciones sigmoideas más fuertes, [3] correlacionando la tasa de producción de esperma con la intensidad del cortejo y el tamaño corporal. [8] Las crías eran más diversas fenotípicamente que sus padres, lo que sugiere una selección diversificada que permite que las crías se adapten mejor al medio ambiente y tengan variabilidad en el apareamiento. [8] Sin embargo, también hay costos asociados con la poliandria. Las crías del pez placentario Heterandria formosa de hembras que se aparean con varios machos tienen un tiempo de maduración más largo, lo que conduce a niveles potencialmente más altos de mortalidad en las crías de desarrollo más lento. [10]
La poliandria clásica se produce cuando se ha producido la evolución de la inversión de los roles sexuales y una hembra copula con varios machos. [11] Estos machos crían a su propia progenie sin ninguna ayuda de las hembras. [11] Se plantea la hipótesis de que este sistema de apareamiento se produce en tres pasos. El primer paso, que es un paso previo importante en la poliandria clásica, implica la evolución del cuidado de los huevos por parte del macho. [11] En el segundo paso, las hembras tienen la capacidad de producir más puestas de las que un macho puede manejar, lo que conduce a un aumento de la fecundidad femenina porque estas hembras necesitan encontrar otros machos con los que aparearse para obtener los huevos restantes que produjeron. [11] El tercer paso ocurre cuando las hembras compiten para poner una puesta en un nido para el siguiente macho mientras el macho original cuida la puesta inicial. [11] Las hembras más exitosas tienden a producir mayores cantidades de descendencia.
El embarazo masculino es una característica común en la familia Syngnathidae , que incluye peces pipa , caballitos de mar y dragones marinos . [12] Este tipo de poliandria se ha demostrado analizando la composición genética del pez pipa del Golfo , Sygnathus scovelli y el pez pipa de nariz recta , Nerophis ophidion , que muestra que los machos solo se aparean una vez durante su embarazo, mientras que las hembras se aparean varias veces. [4] Esta forma extrema de poliandria indica que esta especie tiene una intensidad mucho más fuerte de selección sexual en las hembras que en los machos, en el que las hembras tienden a ser más grandes y más adornadas que los machos. [11] La evidencia de una selección sexual más fuerte en las hembras en el pez pipa del Golfo, Syngnathus scovelli , incluye tener características sexuales secundarias , como abdómenes más largos y rayas que no se encuentran en los machos. [12] Los machos suelen ser capaces de combinar el cuidado uniparental con la defensa de sus territorios o nido, atrayendo a las hembras para la cópula. [11]
Algunas especies de peces pipa macho tienen una bolsa total o parcialmente cerrada donde las hembras depositan los huevos. [4] Luego, los machos fertilizan y llevan a la descendencia dentro o sobre su cuerpo hasta que la descendencia eclosiona. [12] Los machos de la especie de pez pipa, Syngnathus typhle, solo pueden llevar aproximadamente la mitad de la cría producida por una hembra más grande. [11] Esta limitación de los machos permite a las hembras aumentar su aptitud desarrollando huevos para varios machos. [11] Estas hembras pueden luego aparearse con varios machos, lo que conduce a una mayor fecundidad femenina y apoya el segundo paso de la evolución de la poliandria clásica. [11]
La poliandria cooperativa ocurre cuando los machos inferiores comparten potencialmente la paternidad y el cuidado de la descendencia con un macho dominante. [13] Este tipo de poliandria ocurre en ocho especies de peces, incluidos los cíclidos. [5] Las hembras pueden dirigir potencialmente la paternidad de los machos dominantes o alfa y los machos subordinados o beta mediante técnicas como la elección críptica de la hembra y la cópula furtiva con los machos subordinados. [13] Aunque los machos dominantes potencialmente proporcionan alelos que codifican rasgos fenotípicos superiores, las hembras también eligen aparearse con machos subordinados porque proporcionan más cuidado de la cría que los machos dominantes más grandes. [13] Los machos subordinados, o ayudantes del nido, pueden obtener beneficios de la protección de la nidada, como alimento, protección y paternidad exitosa. [5]
Se han planteado múltiples hipótesis para explicar la evolución de la poliandria cooperativa. [14] Estas hipótesis incluyen la selección de parentesco, el pago por quedarse, las señales de prestigio y el aumento del grupo. [14] La selección de parentesco ocurre cuando los individuos ayudan a sus crías a aumentar su aptitud inclusiva, lo que incluye la ayuda para defender su territorio y estar relacionados con las hembras. [14] La evidencia sugiere que los ayudantes en la especie de cíclidos, Neolamprologus pulcher , tienden a tener un trato preferencial para sus parientes sobre los parientes de otros machos. [14] El pago por quedarse ocurre cuando los machos beta ayudan a los machos alfa y a las hembras para que se les permita permanecer en el sitio de anidación. [15] Además, los machos beta continuarán ayudando al nido incluso cuando un nuevo macho alfa se haga cargo del sitio para evitar ser desalojado. [15] Sin embargo, esta hipótesis aún no ha sido apoyada debido a la falta de observación con respecto a los machos alfa que castigan a los machos beta por no cuidar a la descendencia. [14] Las señales de prestigio incluyen que los machos de mayor calidad sean capaces de demostrar técnicas publicitarias más fuertes que los machos de menor calidad para aumentar su tasa de paternidad. [14] Sin embargo, actualmente hay muy poca evidencia que respalde esta hipótesis, especialmente en los cíclidos, donde se ha descubierto que el tamaño determina las jerarquías. [14] La hipótesis de aumento de grupo establece que los sistemas de apareamiento cooperativo se ven favorecidos cuando mejoran el tamaño del grupo y la aptitud reproductiva. [14] Aún se necesita realizar más investigación para determinar si el aumento de grupo es beneficioso o no en los sistemas de apareamiento cooperativo. [14]
La poliandria cooperativa ocurre en las especies de cíclidos Chalinochromis brichardi y Julidochromis transcriptus del lago Tanganyika [13] y en Neolamprologus pulcher [15] . Los cíclidos que se reproducen cooperativamente tienden a exhibir un orden de tamaño en el que el macho alfa es el más grande, seguido por la hembra, y los machos beta son los más pequeños del grupo. [13] Sin embargo, en algunos casos, las hembras pueden ser las más grandes, seguidas por el macho alfa y luego los machos beta. [13]
Las hembras pueden usar el tamaño de su cuerpo y sus crestas en forma de cuña como sitios de cópula para dirigir la paternidad masculina cuando están presentes tanto los machos alfa como los beta. [13] Las hembras más grandes tienen la capacidad de dominar a todos los machos y pueden elegir con qué machos aparearse externamente. [13] Las hembras más pequeñas suelen estar dominadas por el macho alfa, lo que a veces puede conducir a un sistema de apareamiento monógamo entre el macho alfa y la hembra. [13] El conflicto sexual ocurre cuando las hembras eligen aparearse con machos beta en lugar del macho alfa porque la paternidad del macho alfa se reduce. [13] Los machos subordinados pueden ocultarse del macho dominante dentro de las grietas para evitar conflictos con el macho alfa. Las hembras pueden desovar huevos en crestas más profundas, lo que permite a los machos beta fertilizar parte de la nidada sin ser acosados por el macho alfa. [13] Sin embargo, cuando solo estaba presente un tipo de macho, las hembras no eligieron aparearse en grietas en forma de cuña. [13] Esto demuestra que las hembras podrían usar las grietas como estrategia para atraer tanto a los machos alfa como a los beta al nido.
Las hembras pueden inducir la asignación de paternidad de sus parejas potenciales al elegir dónde depositar sus huevos dentro de su sitio de anidación. [13] La elección del lugar de cría de la hembra puede interceder por los efectos del conflicto sexual sobre la pertenencia al grupo porque permite que varios machos protejan cada puesta, en lugar de que estos machos compitan por su propia puesta para aparearse con las hembras. [13] Aunque algunas especies de cíclidos muestran poliandria cooperativa en grietas, otras especies de cíclidos son incubadoras bucales, donde las hembras llevan huevos en sus bocas que han sido fertilizados por múltiples machos. [5] Por lo general, un máximo de seis machos pueden fertilizar una sola puesta de crías de cíclidos. [5]
La poliandria de conveniencia ocurre cuando las hembras se aparean con varios machos para evitar el acoso reproductivo coercitivo de estos machos. [6] Este tipo de poliandria se encontró en una variedad de peces elasmobranquios o peces cartilaginosos , como los tiburones. [16] Estos tiburones incluían tiburones limón , [17] tiburones banco de arena, [18] tiburones nodriza [19] y tiburones gato. [6] Para que ocurra la poliandria de conveniencia, los costos de las hembras que se resisten a los machos deben ser mayores que los costos del apareamiento. [6] Las hembras tienden a ser heridas por los machos durante la cópula porque los machos muerden sus aletas pectorales y cuerpos mientras se aparean. [20] Las hembras también pueden recibir lesiones cloacales causadas por el órgano sexual del macho. [17] Aún no se ha determinado una evidencia sólida de los beneficios indirectos para las hembras, lo que sugiere una razón para la poliandria de conveniencia. [6] Dado que no parece haber ningún beneficio directo para las hembras, la poliandria podría estar impulsada por los beneficios masculinos. [16] Los machos pueden obligar a las hembras a aparearse varias veces para maximizar su éxito reproductivo. [16] Además de ser una forma de crianza coercitiva, los machos suelen trabajar juntos en la crianza cooperativa para obligar a las hembras a aparearse con ellos. [6] Se ha demostrado dimorfismo sexual en la morfología bucal y dental en los machos. [6] Estos machos desarrollan bocas largas y estrechas y dientes más largos que ayudan a morder las aletas pectorales de las hembras durante el apareamiento. [6]
Algunas especies de tiburones, como los gatos, Scyliorbinus carnicula , exhiben una forma diferente de poliandria de conveniencia. [2] Estos tiburones fertilizan internamente, pero luego ponen sus huevos fertilizados sobre algas o superficies rocosas. [6] Los tiburones gato tienden a tener una temporada de apareamiento prolongada, lo que permite a las hembras almacenar esperma y poner huevos cientos de días después de la cópula de varios machos, mostrando una alta frecuencia de paternidad múltiple dentro de una sola nidada. [6]
Varias especies de tiburones vivíparos, en las que las hembras dan a luz crías vivas que se desarrollan internamente en la madre, también practican poliandria. [16] En el apareamiento vivíparo, se produce una transferencia directa de nutrientes de la madre al embrión a través de una placenta con forma de saco vitelino. [21] Se han determinado camadas engendradas por varios padres en tiburones limón, Negaprion brevirostris , [18] tiburones nodriza, Ginlymostoma cirratum , [19] tiburones banco, Carcharhinus plumbeus , [18] y tiburones escualoide, como el tiburón espinoso , Squalus acanthias . [16] Algunos tiburones machos también pueden aparearse varias veces con estas hembras, lo que se conoce como sistema de apareamiento poliginandrio . [11]
En general, la poliandria es el sistema de apareamiento dominante en los tiburones limón [16] y los tiburones areneros. [2] Sin embargo, la geografía puede desempeñar un papel en los sistemas de apareamiento. [16] Por ejemplo, los tiburones areneros del Atlántico norte occidental exhiben poliandria como el sistema de apareamiento dominante, mientras que en el Pacífico central, los tiburones areneros no tienen un sistema de apareamiento de poliandria dominante. [16] Además de la poliandria, los tiburones limón son una de las especies de tiburones que participan en la filopatría , o la práctica de que las hembras regresen a los sitios donde han dado a luz a crías anteriores. [22] Se encontró que las hembras tienen lealtades más fuertes a la filopatría que los machos. [22] Estos tiburones se reúnen en sitios de apareamiento específicos, lo que permite que las hembras se apareen con varios machos en un área. [20] La selección de sitios de crianza específicos influye en la aptitud física de los adultos, el reclutamiento y proporciona un área protegida para que se desarrollen las crías vivas. [21]
Sin embargo, una consecuencia que puede surgir es un aumento de los niveles de endogamia dentro de los sitios de lactancia. [20] Otra consecuencia incluye el apareamiento coercitivo por parte de los machos, que puede obligar a las hembras a un apareamiento poliándrico incluso si no reciben ningún beneficio de este sistema de apareamiento. [6] La cópula requiere una cantidad sustancial de energía y las hembras que se aparean con varios machos causan un efecto negativo en su aptitud general. [2] Los tiburones limón hembra dan a luz de cuatro a dieciocho crías cada dos años. [20] Este ciclo reproductivo de dos años suele ocurrir en tiburones limón, tiburones banco de arena y tiburones nodriza. [22] Una hipótesis afirma que las hembras pueden participar en la poliandria para encontrar machos genéticamente diferentes y, por lo tanto, compatibles para producir crías de alta calidad. [20] Sin embargo, no se ha encontrado evidencia concreta que respalde firmemente esta hipótesis. Es necesario realizar más investigaciones para determinar si existen beneficios directos o indirectos para los tiburones elasmobranquios.