Los virus de ARN de cadena positiva ( virus +ssRNA ) son un grupo de virus relacionados que tienen genomas monocatenarios de sentido positivo compuestos de ácido ribonucleico . El genoma de sentido positivo puede actuar como ARN mensajero (ARNm) y puede traducirse directamente en proteínas virales por los ribosomas de la célula huésped . Los virus de ARN de cadena positiva codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) que se utiliza durante la replicación del genoma para sintetizar un antígeno de sentido negativo que luego se utiliza como plantilla para crear un nuevo genoma viral de sentido positivo.
Los virus de ARN de cadena positiva se dividen entre los filos Kitrinoviricota , Lenarviricota y Pisuviricota (específicamente las clases Pisoniviricetes y Stelpavirictes ), todos los cuales están en el reino Orthornavirae y el reino Riboviria . [1] Son monofiléticos y descienden de un ancestro viral de ARN común. En el sistema de clasificación de Baltimore , los virus +ssRNA pertenecen al Grupo IV. [2]
Los virus de ARN de sentido positivo incluyen patógenos como el virus de la hepatitis C , el virus del Nilo Occidental , el virus del dengue y los coronavirus MERS , SARS y SARS-CoV-2 , [3] así como patógenos clínicamente menos graves como los coronavirus y rinovirus que causan el resfriado común . [4] [5] [6]
Los genomas de los virus de ARN de cadena positiva suelen contener relativamente pocos genes, normalmente entre tres y diez, incluida una ARN polimerasa dependiente de ARN. [4] Los coronavirus tienen los genomas de ARN más grandes conocidos, de entre 27 y 32 kilobases de longitud, y probablemente poseen mecanismos de corrección de la replicación en forma de una exorribonucleasa dentro de la proteína no estructural nsp14. [7]
Los virus de ARN de cadena positiva tienen material genético que puede funcionar tanto como genoma como ARN mensajero ; puede traducirse directamente en proteína en la célula huésped por los ribosomas del huésped . [8] Las primeras proteínas que se expresan después de la infección cumplen funciones de replicación del genoma; reclutan el genoma viral de cadena positiva a complejos de replicación viral formados en asociación con membranas intracelulares. Estos complejos contienen proteínas de origen viral y de la célula huésped, y pueden estar asociados con las membranas de una variedad de orgánulos , a menudo el retículo endoplasmático rugoso , [9] pero que también incluyen membranas derivadas de mitocondrias , vacuolas , el aparato de Golgi , cloroplastos , peroxisomas , membranas plasmáticas , membranas autofagosómicas y nuevos compartimentos citoplasmáticos . [4]
La replicación del genoma de ARN de sentido positivo se lleva a cabo a través de intermediarios de ARN de doble cadena , y el propósito de la replicación en estas invaginaciones membranosas puede ser evitar la respuesta celular a la presencia de ARN de doble cadena. En muchos casos , también se crean ARN subgenómicos durante la replicación. [8] Después de la infección, la totalidad de la maquinaria de traducción de la célula huésped puede desviarse a la producción de proteínas virales como resultado de la altísima afinidad por los ribosomas por parte de los elementos del sitio de entrada al ribosoma interno (IRES) del genoma viral ; en algunos virus, como el poliovirus y los rinovirus , la síntesis normal de proteínas se ve alterada aún más por las proteasas virales que degradan los componentes necesarios para iniciar la traducción del ARNm celular. [6]
Todos los genomas de virus de ARN de cadena positiva codifican la ARN polimerasa dependiente de ARN , una proteína viral que sintetiza ARN a partir de una plantilla de ARN. Las proteínas de la célula huésped reclutadas por los virus +ssRNA durante la replicación incluyen proteínas de unión al ARN , proteínas chaperonas y proteínas de remodelación de membrana y síntesis de lípidos , que participan colectivamente en la explotación de la vía secretora de la célula para la replicación viral. [4]
Numerosos virus de ARN de cadena positiva pueden sufrir recombinación genética cuando al menos dos genomas virales están presentes en la misma célula huésped. [10] La capacidad de recombinación entre los virus +ssRNA patógenos de los humanos es común. La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante en la determinación de la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral entre Picornaviridae (por ejemplo, el virus de la poliomielitis). [11] En los Retroviridae (por ejemplo, el VIH ), el daño del genoma parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación. [12] [13] [14] La recombinación ocurre en los Coronaviridae (por ejemplo, el SARS ). [15] La recombinación en los virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [10] La recombinación también puede ocurrir con poca frecuencia entre virus +ssRNA de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes a veces pueden causar un brote de infección en humanos, como en el caso del SARS y el MERS. [15]
Los virus de ARN de cadena positiva son comunes en las plantas. En los tombusvirus y carmovirus , la recombinación de ARN ocurre con frecuencia durante la replicación. [16] La capacidad de la ARN polimerasa dependiente de ARN de estos virus para cambiar las plantillas de ARN sugiere un modelo de elección de copia de la recombinación de ARN que puede ser un mecanismo adaptativo para hacer frente al daño en el genoma viral. [16] También se ha informado que otros virus +ssRNA de plantas son capaces de recombinación, como el bromovirus del mosaico Brom [17] y el virus Sindbis . [18]
Los virus de ARN de cadena positiva se encuentran en tres filos: Kitrinoviricota , Lenarviricota y Pisuviricota , cada uno de los cuales está asignado al reino Orthornavirae en el reino Riboviria . En el sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa a los virus en función de su forma de síntesis de ARNm, los virus +ssRNA son el grupo IV. [ cita requerida ]
El primer filo +ssRNA es Kitrinoviricota . El filo contiene lo que se ha denominado el " supergrupo alfavirus " y el " supergrupo flavivirus " junto con varios otros virus de genoma corto. Se reconocen cuatro clases en el filo: Alsuviricetes , el supergrupo alfavirus, que contiene una gran cantidad de virus de plantas y virus de artrópodos; Flasuviricetes , que contiene flavivirus, Magsaviricetes , que contiene nodavirus y sinhalivirus; y Tolucaviricetes , que contiene principalmente virus de plantas. [19] [20]
Lenarviricota es el segundo filo +ssRNA. Contiene la clase Leviviricetes , que infecta a procariotas , y los descendientes aparentes de los levivirus, que infectan a eucariotas . El filo se divide en cuatro clases: Leviviricetes , que contiene levivirus y sus parientes, Amabiliviricetes , que contiene narnavirus y sus parientes, Howeltoviricetes , que contiene mitovirus y sus parientes, y Miaviricetes , que contiene botourmiavirus y sus parientes. Con base en el análisis filogenético de RdRp, se considera que todos los demás virus de ARN comprenden un clado hermano en relación con Lenarviricota . [19] [20]
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El tercer filo que contiene virus +ssRNA es Pisuviricota , que informalmente se ha llamado el "supergrupo de los picornavirus". El filo contiene un gran conjunto de virus eucariotas que se sabe que infectan animales, plantas, hongos y protistos. El filo contiene tres clases, dos de las cuales contienen solo virus +ssRNA: Pisoniviricetes , que contiene nidovirus , picornavirus y sobelivirus , y Stelpaviricetes , que contiene potyvirus y astrovirus . La tercera clase es Duplopiviricetes , cuyos miembros son virus de ARN bicatenario que descienden de virus +ssRNA. [19] [20]