La sociabilidad de los primates es un área de la primatología que tiene como objetivo estudiar las interacciones entre tres elementos principales de una red social de primates: la organización social, la estructura social y el sistema de apareamiento. La intersección de estas tres estructuras describe los comportamientos y relaciones socialmente complejos que ocurren entre machos y hembras adultos de una especie en particular. [1] [2] [3] La cohesión y la estabilidad de los grupos se mantienen a través de una confluencia de factores, entre ellos: el parentesco, la voluntad de cooperar, la frecuencia del comportamiento agonístico o la intensidad variable de las estructuras de dominancia. [4]
La organización social de los primates se desarrolla en un amplio espectro de redes que van desde los sistemas de vecindarios solitarios hasta las unidades multiindividuales y las complejas sociedades multinivel que se componen de unidades sociales organizadas jerárquicamente. Se considera que la evolución de diversos sistemas sociales de primates es una respuesta antidepredación seleccionada naturalmente. [1] [2] [3] El aumento de la detección de recursos, la cooperación y el aprendizaje social también se consideran beneficios colaterales de la vida en grupo.
De manera similar a los rasgos genéticos, las características conductuales también pueden resultar de procesos de selección natural. A diferencia de muchas estrategias de toma de decisiones de los animales que fomentan la aptitud individual, la vida en grupo (o sociabilidad) prioriza una aptitud grupal inclusiva. [4] Se cree que los factores socioecológicos influyen en la organización social de los primates. Por ejemplo, se plantea la hipótesis de que los principales beneficios de la vida en grupo son:
Los principales factores limitantes del tamaño de los grupos sociales están relacionados con:
Curiosamente, existen hipótesis contrapuestas sobre el papel que desempeña la alimentación en la sociabilidad de los primates. Según el análisis, se interpreta que tiene un efecto tanto positivo (detección de recursos) como negativo (competencia por recursos). [6]
Para que la sociabilidad haya sido seleccionada por selección natural, los beneficios colectivos de vivir en grupo deben ser mayores que los costos colectivos. [4] Por lo tanto, si la competencia intragrupal se vuelve demasiado grande, es probable que el grupo se fracture en unidades más pequeñas. [6] Una revisión exhaustiva de la literatura sugiere que el umbral inferior de la vida en grupo de los primates está determinado por el riesgo de depredación, mientras que el límite superior del tamaño del grupo está determinado por la competencia alimentaria entre los individuos. [6]
La organización social se refiere al tamaño (número de individuos), la composición (variación entre los sexos) y la cohesión (relacionada con la proximidad y la fuerza de los vínculos entre los individuos) de la sociedad en cuestión. [1] La sincronización de los individuos, o la falta de ella, también proporciona información sobre las relaciones entre los individuos. [7] Hay siete tipos de organizaciones sociales de primates identificados en la literatura (que se analizan a continuación), que incluyen: sistemas de primates solitarios, sistemas de unión por parejas, sistemas de un macho y varias hembras, sistemas de una hembra y varios machos, sistemas de varios machos y varias hembras, sociedades de fusión por fisión y sociedades de varios niveles. Curiosamente, la organización social de los primates no es necesariamente específica de la especie. Por ejemplo, un ejemplo de variación dentro de la especie (intraespecie) serían los tamarinos y los titíes. Estos dos primates son parte de la familia callitrichidae y se ha observado que demuestran sistemas de unión por parejas en algunas poblaciones, mientras que otras tienen sistemas de unidad de un macho (OMU). [4]
Los sistemas de primates solitarios , a veces denominados sistemas de vecindad, se producen cuando el territorio de un macho adulto se superpone con el territorio de una (o más) hembras adultas y los individuos realizan actividades (la mayoría de las veces, búsqueda de alimento o cuidado de las crías) independientemente unos de otros. [1] [4] En este sistema, solitario no implica antisocial , sino que el comportamiento se caracteriza por esta falta de sincronización entre los individuos. [7] De hecho, muchos primates solitarios mantienen redes sociales mediante el uso de señales vocales u olfativas para comunicarse. [7] [4]
Ejemplos de primates solitarios: orangutanes , gálagos , loris , algunas especies de lémures , algunos tarseros.
Los sistemas de pareja , o primates que viven en pareja, son pequeñas unidades sociales que consisten en un macho adulto y una hembra adulta, y sus crías inmaduras. Existen factores de tiempo y espacio que definen este tipo de sistema social. En primer lugar, los vínculos de pareja deben demostrar una asociación afiliativa de largo plazo durante al menos un año o un ciclo estacional. En segundo lugar, también debe haber una mayor frecuencia de asociación (proximidad espacial) entre los individuos de la pareja unida que con otros individuos. [8]
El cuidado paterno de las crías es un rasgo relativamente poco común en los sistemas sociales de los primates; [4] sin embargo, el sistema de apareamiento monógamo que se observa a menudo (aunque no se debe dar por sentado) en los vínculos de pareja genera una varianza igual para el éxito de la descendencia para ambos miembros de la pareja. [1] Por lo tanto, es mucho más probable que se observe la participación paterna en la crianza de las crías en las especies de primates en las que se vive en pareja. [1]
Ejemplos de especies de primates que forman parejas: monos tití , monos búho , algunas especies de titíes y tamarinos , muchas especies de siamangs y gibones.
Los grupos de una hembra y varios machos están compuestos por una hembra adulta reproductiva y dos o más parejas adultas machos en el grupo. [4] Si hay otras hembras asociadas dentro del grupo, es probable que su capacidad reproductiva se vea suprimida ya sea por conductas agonísticas (interacciones agresivas y sumisas) [2] o señales olfativas (como las feromonas). Este sistema social promueve la crianza cooperativa (o crianza alogénica), donde los individuos que no se reproducen ayudan a cuidar a la descendencia producida por la hembra reproductora principal. [2] [4]
Ejemplos de especies de primates con estructura de una hembra y varios machos: muchas especies de tamarinos y titíes
Los grupos de un macho y varias hembras suelen caracterizarse por un único macho residente que defiende a un grupo de hembras adultas (a menudo emparentadas) contra los machos externos al grupo. [4] Mientras se mantiene la titularidad, esta forma de organización social permite a un macho el acceso exclusivo a las hembras reproductoras con fines reproductivos. [4] Un macho residente a menudo sufre desafíos por parte de machos ajenos al grupo (quizás pertenecientes a grupos de solteros exclusivamente masculinos) por los cuales estos machos pueden intentar apoderarse con el objetivo de obtener acceso exclusivo a las hembras reproductoras. [4] Una toma de posesión por parte de un nuevo macho residente podría conducir al infanticidio (asesinato infantil). Este comportamiento se interpreta como un intento estratégico de hacer que las hembras vuelvan al celo , lo que permite que las oportunidades de apareamiento se produzcan antes para el nuevo macho residente. [4]
Ejemplos de especies de primates con estructura monomacho-multihembra : algunas especies de gorilas , numerosas especies de colobinos y guenones , monos patas , monos aulladores.
Los sistemas sociales con múltiples machos y múltiples hembras se caracterizan por asociaciones entre un mayor número de individuos que forman grupos. [4] Dado que los individuos pueden aparearse con múltiples parejas, la paternidad a menudo se oculta o sesga, lo que ayuda a garantizar la supervivencia de la descendencia. [1] [4] Existe una variedad de relaciones y vínculos sociales entre los miembros de un grupo con múltiples machos y múltiples hembras. Por ejemplo, algunas investigaciones han llevado a observaciones de relaciones diádicas o amistades. Estas amistades son formas más moderadas de las estructuras sociales de unión por parejas, que existen dentro del sistema con múltiples machos y múltiples hembras. [8] Por ejemplo, un estudio de los babuinos de sabana (Papio cynocephalusI) observó que las hembras lactantes del grupo se asociarían más estrechamente con machos adultos específicos. [9] A medida que se realizan más investigaciones sobre las amistades entre primates , se han planteado tres hipótesis sobre los beneficios principales: las asociaciones estrechas con un macho específico (1) tienden a desalentar el infanticidio, (2) tienden a reducir la incidencia del acoso a la hembra y (3) estimulan la inversión paternal y el cuidado de la descendencia. [9] Los beneficios de las amistades dentro de los sistemas de grupos multi-machos-multi-hembras demuestran ventajas similares a los sistemas de pareja.
Ejemplos de especies de primates con estructura multimachos-multihembras: muchas especies de macacos , babuinos, monos vervet , mangabeys , capuchinos , monos ardilla , monos lanudos , algunas especies de colobinos, algunos lémures (de cola anillada y sifacas).
Las sociedades de fusión por fisión muestran un alto grado de fluidez al dividirse (fisión) y fusionarse (fusión) a medida que el grupo se desplaza por un paisaje. [10] Este tipo de organización es menos cohesiva que los grupos con múltiples machos y múltiples hembras, y sus patrones suelen reflejar la disponibilidad local de recursos. [11] Por ejemplo, si los tamaños de las parcelas de alimentación son pequeños, el grupo más grande a menudo se separará para alimentarse y luego se fusionará para dormir. [4] Este tipo de sociedad se caracteriza típicamente por la filopatría femenina, donde los linajes de parentesco femeninos conforman el núcleo de los grupos y los machos se dispersan a otros grupos. Curiosamente, algunos investigadores plantean la hipótesis de que las sociedades de fusión por fisión pueden haber sido heredadas socialmente del último ancestro común compartido de humanos, chimpancés y bonobos. [11]
Ejemplos de especies de primates con sociedades de fusión por fisión: humanos , [12] chimpancés , bonobos , monos araña.
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Las sociedades multinivel , a veces denominadas sociedades jerárquicas o modulares, son la forma más grande y compleja de organización social de los primates. La estratificación social de estas sociedades es discreta y tiene al menos una unidad central estable. [13] Por lo general, las sociedades multinivel se componen de entre dos y cuatro niveles de estructuras sociales: unidades de un solo macho (OMU, o harenes) anidadas dentro de clanes, que a su vez están anidadas dentro de bandas, que a su vez están anidadas dentro de una tropa. Las OMU se componen de una unidad reproductora de un solo macho (un macho líder), varias hembras e incluso pueden tener un macho seguidor. [4] De manera similar al macho residente de un grupo de un solo macho y varias hembras, el macho líder de la OMU es susceptible de ser tomado por machos adultos externos. [4] En algunas especies, existe un nivel adicional en la sociedad: los clanes. El nivel del clan está anidado entre la OMU y el nivel de banda. Los clanes están formados por unidades de machos solteros (OMU) y por unidades de machos solteros (emparentados o no). [1] [4] Por último, una banda es una agrupación fusionada de OMU que duermen y buscan alimento juntos de forma habitual. La tropa es una agregación temporal de bandas que también pueden buscar alimento o dormir en los mismos sitios según las limitaciones ambientales. [4]
Aunque las sociedades multinivel pueden parecer similares a las sociedades de fisión-fusión, no lo son. Las sociedades de fisión-fusión tienen un elemento dinámico con variabilidad rutinaria, mientras que las sociedades multinivel mantienen la estabilidad a través de la jerarquía de unidades centrales. [14] Para entender completamente cómo funcionan estas sociedades complejas, es importante observar las relaciones sociales y sus interacciones no solo dentro de los niveles, sino también entre ellos. Los sistemas modulares se consideran una construcción evolutiva que resulta de la necesidad de dividir grupos más grandes, ya sean grandes grupos con múltiples machos y múltiples hembras o una amalgama de unidades estrechamente relacionadas. [13]
Ejemplos de especies de primates con sociedades multinivel : babuinos hamadryas , geladas , monos de nariz chata.
Las estructuras sociales de los primates tienen como objetivo describir las diversas relaciones que existen entre los individuos, así como los patrones de interacción que las definen. Los investigadores plantean la hipótesis de que las presiones ambientales y sociales han permitido una amplia gama de relaciones interindividuales (entre individuos) que promueven la aptitud grupal inclusiva. [1]
Se cree que las relaciones interindividuales están influenciadas por variables relacionadas con el sexo y pueden ocurrir (1) entre hembras, (2) entre machos o (3) entre miembros del sexo opuesto. Se cree que los factores que influyen en las relaciones interfemeninas son principalmente: competencia por la comida; tamaño del grupo; y patrones de dispersión. [1] Estos tres elementos caracterizarán el grado de competencia entre los miembros femeninos del grupo. Por ejemplo, en una sociedad filopátrica femenina, a menudo se desarrollan jerarquías estables basadas en el parentesco. Por el contrario, en especies filopátricas masculinas o sociedades igualitarias, las hembras se transfieren regularmente entre grupos (eliminando el potencial de jerarquías o coaliciones) lo que lleva a la vinculación femenina como único mecanismo de defensa de los recursos contra otros grupos. [15] Las relaciones entre machos tienden a caracterizarse por el agonismo y la competencia por el acceso a las hembras. [1] La teoría socioecológica predice que existe una feroz competencia entre los miembros masculinos del grupo por el acceso a las hembras, lo que lleva a que sean comunes las frecuencias más altas de interacciones agonísticas. Algunas especies de primates muestran relaciones entre machos que conducen a alianzas y comportamientos afiliativos cuando se prioriza la aptitud grupal inclusiva sobre la aptitud individual. [1] Finalmente, las relaciones intersexuales (entre individuos adultos masculinos y femeninos) también están determinadas por una serie de factores, entre ellos la selección sexual, los patrones de dispersión, las estructuras de dominancia, la certeza de la paternidad, el riesgo de infanticidio y/o el nivel de dimorfismo sexual presente en una especie. [1]
La afinidad y la afiliación entre individuos suele estar determinada en gran medida por los patrones de dispersión que caracterizan a un sistema social de primates. [2] Por ejemplo, los chimpancés (Pan troglodytes) tienen sistemas sociales patrilineales , en los que los machos suelen permanecer en sus grupos natales y las hembras emigran a grupos vecinos. Por el contrario, en las sociedades matrilineales de los bonobos (Pan paniscus), son las hembras las que permanecen en sus grupos natales y los machos los que se dispersan a nuevos grupos. Los patrones de dispersión también afectarán probablemente a la estructura u organización de las jerarquías sociales. [1]
También existen conductas afiliativas que fomentan asociaciones más fuertes entre individuos a lo largo del tiempo. La proximidad, el acicalamiento y las interacciones sociales no agresivas son características esperadas de los primates bien vinculados. [2] El acicalamiento es una conducta multifuncional. En primer lugar, es práctica. El acicalamiento permite eliminar la suciedad no deseada, la piel muerta, los desechos o los ectoparásitos del pelo o la piel de un individuo. Además, es una actividad social. El acicalamiento ayuda a iniciar nuevas relaciones y a mantener las existentes; puede utilizarse para desinflar las interacciones sociales agresivas; y es beneficioso para la salud de un individuo, ya que se ha relacionado con la reducción del estrés. [4]
Las interacciones agonísticas , o agonismo, se refieren a la frecuencia y el grado de interacciones agresivas y sumisas que ocurren entre individuos. [2] La frecuencia con la que los individuos están sujetos a interacciones agonísticas podría estar relacionada con factores como el rango (hay evidencia de que tanto individuos de alto como de bajo rango son objeto de acoso entre congéneres) o patrones de dispersión (los individuos no residentes que intentan emigrar a otros grupos a menudo pueden correr un mayor riesgo de acoso por parte de los miembros del grupo residente). [16]
Los sistemas sociales de los primates y su organización existen en un espectro amplio. Mientras que algunos sistemas reflejan una estricta jerarquía de dominancia , otros se caracterizan por estructuras más igualitarias. Se cree que una confluencia de variables y comportamientos, como la dieta o los patrones de dispersión, dan forma a los sistemas sociales. [4] Existen muchas formas de jerarquías sociales en los sistemas de primates. En las jerarquías de intolerancia nepotista residente, la jerarquía estable se basa en el parentesco y el rango se puede rastrear linealmente, ya que se hereda. [1] Por el contrario, en las jerarquías de tolerancia nepotista residente, la estabilidad se mantiene a través de coaliciones interindividuales y la tolerancia de los individuos dominantes. En este sistema, el poder no es definitivo; se mitiga parcialmente mediante la cooperación entre individuos subordinados. Otra forma de estructura de dominancia está relacionada con la edad. Por ejemplo, algunos gorilas muestran una estructura de dominancia graduada por edad: en la que el miembro macho de mayor edad es el macho dominante de mayor rango (o alfa). [1]
Los sistemas de apareamiento de los primates implican tanto un elemento social como un elemento genético. Por lo tanto, un sistema de apareamiento debería describir: (1) las interacciones y la relación resultante entre las parejas de apareamiento involucradas; y (2) los resultados reproductivos del sistema de apareamiento. [1] Por ejemplo, la monogamia implica acceso exclusivo al apareamiento y, por lo tanto, una mayor certeza de paternidad. Los sistemas de apareamiento observados en los primates incluyen: monogamia, poliandria, poliginia y poligamia (como se describe a continuación).
La monogamia , o sistema de apareamiento monógamo, es cuando un macho adulto y una hembra adulta tienen una pareja preferencial para la cópula. [1] Hay un elemento temporal de largo plazo en esta categoría de sistema de apareamiento (más largo que un año o un ciclo estacional) y la descendencia resultante de este sistema de apareamiento pertenecerá a la pareja. [8] Además, se supone que cada miembro de esta asociación tiene una probabilidad relativamente igual de reproducirse con éxito. [1]
Aunque la monogamia estricta es poco común en la naturaleza, algunas parejas de primates muestran sistemas de apareamiento monógamos (o parcialmente monógamos). [8] En algunas especies de parejas monógamas se han observado cópulas extraparejas, en las que se ha presenciado el apareamiento de un miembro masculino o femenino y una pareja del sexo opuesto, que no es la llamada pareja. [2]
La poliandria , o sistema de apareamiento poliándrico, es cuando una hembra adulta reproductora se aparea con dos o más machos adultos diferentes. En este sistema de apareamiento, los machos adultos se aparean exclusivamente con la hembra adulta. [1] [2]
La poligamia , o sistema de apareamiento poligínico, es cuando un macho adulto se aparea con dos o más hembras adultas. [1] [2] Es el tipo más común de sistema de apareamiento observado en estudios con primates. [1] La poligamia puede ocurrir como resultado de restricciones espaciales donde los machos solitarios pueden defender el acceso a las hembras solitarias cercanas. Otro patrón refleja una competencia de lucha , en la que los machos adultos deambulan por el paisaje en busca de hembras sexualmente receptivas, y se van poco después del apareamiento. [1] La poligamia de harén ocurre cuando un solo macho adulto defiende el acceso a múltiples hembras para obtener acceso exclusivo de apareamiento. [1] Finalmente, los grupos de machos pueden formar coaliciones para defender con éxito el acceso de apareamiento a las hembras. [1]
La poligamia , o sistema de apareamiento polígamo, es cuando tanto los machos como las hembras se aparean con dos o más parejas. En este sistema de apareamiento, la paternidad de la descendencia puede permanecer desconocida. [2]