La poiquilohidria es la falta de capacidad (mecanismo estructural o funcional) para mantener y/o regular el contenido de agua para lograr la homeostasis de las células y los tejidos relacionada con el rápido equilibrio del contenido de agua de las células y los tejidos con el del medio ambiente. El término se deriva del griego antiguo ποικίλος (poikílos, “moteado o abigarrado”).[1]
La tolerancia a la desecación se ha utilizado en los reinos Archaea, Bacteria y Eucariote [1] para aprovechar los nichos ecológicos. [2] La tolerancia a la desecación a menudo se combina con otros factores de estrés abiótico como temperaturas extremas, desnutrición, desequilibrios vitamínicos, contenido de salinidad y radiación ultravioleta. Muchas plantas controlan la tolerancia a la desecación a través de estructuras no especializadas como tejidos vegetativos o estructuras especializadas como esporas, semillas y tubérculos. La tolerancia a la desecación se distribuye entre Briofitas que no tienen cutícula ni estomas, nueve familias de Pteridofitas y diez familias de Angiospermas, plantas vasculares que sí tienen cutícula y estomas. [1] [3]
Selaginella lepidophylla es una planta vascular nativa del desierto de Chihuahua en Nuevo México, Texas y México. Se encuentra en grietas de rocas orientadas al norte y en hábitats abiertos. El notable enrollamiento de las hojas atribuido a S. lepidophylla , probado por Lebkeucher y Eickmeier en 1991, ocurre para prevenir la fotoinhibición en las micrófilas en respuesta a la radiación UV y el desenrollamiento gradual de las hojas cuando se rehidratan, protege a la planta de la misma fotoinhibición hasta que los flujos de fotones se procesan por completo. [3]
Las Hymenophyllaceae son helechos poiquilohidratados que crecen en áreas con alta humedad y sombra, como las selvas tropicales de Trinidad, Venezuela y Nueva Zelanda. Estos helechos enfrentan desafíos únicos: tienen una alta resistencia al intercambio de gases y una pérdida limitada de agua, lo que generó una fuerte presión evolutiva selectiva hacia individuos que fueran más eficientes energéticamente. Estos helechos se han centrado en dos componentes principales de la eficiencia: reducir las estructuras derrochadoras y aumentar la absorción de luz. Regular los niveles de agua requiere energía y no es crítico para la supervivencia en estos entornos, por lo que estructuras como los estomas ya no están presentes en las Hymenophyllaceae. El mesófilo grueso es ineficiente en entornos con poca luz solar y dificulta el intercambio de gases, por lo que las Hymenophyllaceae han adaptado el mesófilo delgado. Cuando se las saca de su hábitat natural, las Hymenophyllaceae son vulnerables. En comparación con otros helechos, son más susceptibles a la desecación, que es una compensación que tuvieron que hacer para adaptarse a su entorno. [2]
Para sobrevivir a los eventos de desecación recurrentes, las plantas poiquilohídricas han desarrollado mecanismos clave que evitan el daño a las estructuras internas. La sacarosa , un azúcar disacárido, se encuentra en altas concentraciones dentro de las plantas tolerantes a la desecación. La sacarosa se utiliza dentro de las células para ayudar a mantener la bicapa de fosfolípidos que estabiliza la estructura celular y reduce la probabilidad de daño durante los procesos de deshidratación, rehidratación y reactivación. [4]
Dos ejemplos de plantas resistentes a la desecación son Ramonda y Haberlea . [ aclaración necesaria ] Para probar los cambios en los niveles de sacarosa, Müller et al. pusieron estas especies en tres escenarios y luego registraron el porcentaje de sacarosa en peso seco. [5] Como control, las plantas se regaron diariamente durante 10 días, en estas plantas la sacarosa constituía ~2% del peso seco. Al observar el estrés por sequía, las plantas no se regaron durante los 10 días o no se regaron durante los primeros 5 días y luego se regaron hasta el final del experimento. Se encontró que en las plantas que se dejaron sin regarse, su contenido de sacarosa constituía el 5-10% del peso seco. [5] Cuando las plantas desecadas se regaron nuevamente, sus niveles de sacarosa volvieron a bajar a los niveles de control, y las plantas comenzaron a recuperar su color y forma naturales. [5]
La estructura de la membrana de las briofitas no se ve afectada por la desecación, pero la síntesis de proteínas sí se ve fuertemente afectada. Se ha descubierto que la disminución de las proteínas es mucho mayor en las plantas sensibles a la sequía. Las deshidrinas y rehidrinas son proteínas LEA, o proteínas implicadas en la protección de las plantas contra la sequía y otros factores de estrés ambiental y en la protección de las enzimas y las membranas. La producción de proteína rehidrina se activa cuando se detecta rehidratación. También se ha encontrado ácido abscísico en algunos musgos y puede inducir la síntesis de proteínas. Otro mecanismo de defensa de las plantas poiquilohídricas es detener la fotosíntesis y acumular pigmentos antocianinos. Estos pigmentos reflejan la luz solar y actúan como una barrera para proteger los cloroplastos de la exposición excesiva a la luz. [6]
Las plantas tolerantes a la desecación se clasifican según sus estrategias de adaptación al estrés y su mecanismo fotosintético. [7] Las plantas se dividen en un grupo tolerante a la desecación poiquiloclorofílica (PDT) y un grupo tolerante a la desecación homoioclorofílica (HDT). Las plantas PDT pierden su clorofila con la desecación, deben reconstruir su aparato fotosintético y no pueden resucitar hojas nuevas cuando se desprenden. Por otro lado, las plantas HDT retienen su clorofila y pueden resucitar hojas nuevas cuando se desprenden. [6]
Vitt, DH, Crandall-Stotler, B., y Wood, A. (2014). Briofitas: supervivencia en un mundo seco mediante tolerancia y evitación. Ecología vegetal y evolución en ambientes hostiles. Nueva York, NY, EE. UU.: Nova Science, 267-295.
Proctor, MC (2012). Respuestas a la luz y a la desecación de algunas Hymenophyllaceae (helechos de hoja peluda) de Trinidad, Venezuela y Nueva Zelanda: poiquilohidria en un nicho ecológico con luz limitada pero baja evaporación. Annals of Botany, 109(5), 1019–1026. https://doi.org/10.1093/aob/mcs012
