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Percepción de las plantas (fisiología)

La percepción de las plantas es la capacidad de las plantas de percibir y responder al entorno ajustando su morfología y fisiología . [1] La investigación botánica ha revelado que las plantas son capaces de reaccionar a una amplia gama de estímulos , incluidos los productos químicos , la gravedad , la luz , la humedad , las infecciones , la temperatura , las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono , la infestación de parásitos , las enfermedades , las alteraciones físicas, el sonido , [2] [3] [4] [5] y el tacto . El estudio científico de la percepción de las plantas se basa en numerosas disciplinas, como la fisiología vegetal , la ecología y la biología molecular .

Aspectos de la percepción

Luz

El girasol, una planta heliotrópica común que percibe y reacciona a la luz solar mediante un movimiento giratorio lento.

Muchos órganos de las plantas contienen fotorreceptores ( fototropinas , criptocromos y fitocromos ), cada uno de los cuales reacciona de forma muy específica a determinadas longitudes de onda de la luz. [6] Estos sensores de luz le indican a la planta si es de día o de noche, cuánto dura el día, cuánta luz hay disponible y de dónde proviene la luz. Los brotes generalmente crecen hacia la luz, mientras que las raíces crecen en dirección contraria a ella, respuestas conocidas como fototropismo y escototropismo, respectivamente. Son provocadas por pigmentos sensibles a la luz como las fototropinas y los fitocromos y la hormona vegetal auxina . [7]

Muchas plantas muestran ciertos comportamientos en momentos específicos del día; por ejemplo, las flores se abren solo por la mañana. Las plantas controlan la hora del día con un reloj circadiano . [6] Este reloj interno se sincroniza con el tiempo solar todos los días utilizando la luz solar, la temperatura y otras señales, de forma similar a los relojes biológicos presentes en otros organismos. El reloj interno, junto con la capacidad de percibir la luz, también permite a las plantas medir la hora del día y así determinar la estación del año. Así es como muchas plantas saben cuándo florecer (véase fotoperiodismo ). [6] Las semillas de muchas plantas brotan solo después de estar expuestas a la luz. Esta respuesta se lleva a cabo mediante la señalización del fitocromo. Las plantas también pueden sentir la calidad de la luz y responder de forma adecuada. Por ejemplo, en condiciones de poca luz, las plantas producen más pigmentos fotosintéticos. Si la luz es muy brillante o si aumentan los niveles de radiación ultravioleta dañina , las plantas producen más de sus pigmentos protectores que actúan como filtros solares. [8]

Los estudios realizados sobre la enredadera Boquila trifoliata han suscitado dudas sobre el modo en que son capaces de percibir e imitar la forma de las hojas de la planta sobre la que trepan. Los experimentos han demostrado que incluso imitan la forma de las hojas de plástico cuando se les enseña a trepar. [9] Incluso se ha sugerido que las plantas podrían tener una forma de visión. [10]

Gravedad

Para orientarse correctamente, las plantas deben ser capaces de percibir la dirección de la gravedad . La respuesta resultante se conoce como gravitropismo .

En las raíces, la gravedad se percibe y se traduce en la punta de la raíz , que luego crece alargándose en la dirección de la gravedad. En los brotes, el crecimiento se produce en la dirección opuesta, un fenómeno conocido como gravitropismo negativo. [11] Los tallos de álamo pueden detectar la reorientación y la inclinación ( equilibriocepción ) a través del gravitropismo. [12]

Zarcillo de vid ( Vitis ). Observe cómo la planta se estira y se enrosca alrededor del alambre galvanizado provisto para tal fin. Esta es una ramita muy resistente y parece no tener otro propósito que el de servir de soporte para la planta. No crece nada más de ella. Debe estirarse suavemente, luego enroscarse y luego secarse y endurecerse. Vea más en tigmotropismo .

En la punta de la raíz, los amiloplastos que contienen gránulos de almidón caen en la dirección de la gravedad. Este peso activa receptores secundarios, que le indican a la planta la dirección de la atracción gravitatoria. Después de que esto ocurre, la auxina se redistribuye a través del transporte polar de auxina y comienza el crecimiento diferencial en dirección a la gravedad. En los brotes, la redistribución de la auxina ocurre de manera tal que se produce un crecimiento diferencial en dirección contraria a la gravedad.

Para que se produzca la percepción, la planta a menudo debe ser capaz de percibir y traducir la dirección de la gravedad. Sin gravedad, no se producirá la orientación adecuada y la planta no crecerá de forma eficaz. La raíz no podrá absorber nutrientes ni agua, y el brote no crecerá hacia el cielo para maximizar la fotosíntesis . [13]

Tocar

Todas las plantas son capaces de percibir el tacto. [14] El tigmotropismo es el movimiento direccional que se produce en las plantas en respuesta al tacto físico. [15] Las plantas trepadoras, como los tomates, presentan tigmotropismo, lo que les permite enroscarse alrededor de los objetos. Estas respuestas son generalmente lentas (del orden de varias horas) y se pueden observar mejor con cinematografía de lapso de tiempo , pero también pueden producirse movimientos rápidos . Por ejemplo, la llamada "planta sensible" ( Mimosa pudica ) responde incluso al más mínimo contacto físico doblando rápidamente sus delgadas hojas pinnadas de manera que apunten hacia abajo, [16] y las plantas carnívoras como la Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) producen estructuras foliares especializadas que se cierran de golpe cuando los insectos las tocan o se posan sobre ellas. En la Venus atrapamoscas, el tacto se detecta mediante los cilios que recubren el interior de las hojas especializadas, que generan un potencial de acción que estimula las células motoras y hace que se produzca el movimiento. [17]

Oler

Las plantas heridas o infectadas producen olores volátiles distintivos (por ejemplo, metil jasmonato , metil salicilato , volátiles de hojas verdes ), que a su vez pueden ser percibidos por las plantas vecinas. [18] [19] Las plantas que detectan este tipo de señales volátiles a menudo responden aumentando sus defensas químicas y/o se preparan para el ataque produciendo sustancias químicas que las defienden de los insectos o atraen a los depredadores de insectos. [18]

Vibración

Las plantas regulan positivamente las defensas químicas como el glucosinolato y la antocianina en respuesta a las vibraciones creadas durante la herbivoría. [20]

Transducción de señales

Hormonas vegetales y señales químicas

Las plantas utilizan sistemáticamente vías de señalización hormonal para coordinar su desarrollo y morfología .

Las plantas producen varias moléculas de señalización generalmente asociadas con los sistemas nerviosos animales , como glutamato , GABA , acetilcolina , melatonina y serotonina . [21] También pueden usar ATP , NO y ROS para la señalización de maneras similares a las de los animales. [22]

Electrofisiología

Las plantas tienen una variedad de métodos para transmitir señales eléctricas. Los cuatro métodos de propagación comúnmente reconocidos incluyen potenciales de acción (PA), potenciales de variación (PV), potenciales eléctricos locales (PEL) y potenciales sistémicos (PS) [23] [24] [25]

Aunque las células vegetales no son neuronas , pueden ser excitables eléctricamente y pueden mostrar respuestas eléctricas rápidas en forma de PA a estímulos ambientales. Los PA permiten el movimiento de iones y moléculas de señalización desde la célula prepotencial a la(s) célula(s) pospotencial(es). Estas señales electrofisiológicas están constituidas por flujos de gradiente de iones como H + , K + , Cl − , Na + y Ca 2+ pero también se cree que otros iones con carga eléctrica como Fe 3+ , Al 3+ , Mg 2+ , Zn 2+ , Mn 2+ y Hg 2+ también pueden desempeñar un papel en las salidas posteriores. [26] El mantenimiento de cada gradiente electroquímico de iones es vital para la salud de la célula, ya que si la célula alguna vez alcanzara el equilibrio con su entorno, estaría muerta. [27] [28] Este estado muerto puede deberse a una variedad de razones, como el bloqueo del canal iónico o la perforación de la membrana.

Estos iones electrofisiológicos se unen a los receptores de la célula receptora y provocan efectos posteriores derivados de una o una combinación de moléculas presentes. Se ha descubierto que este medio de transferencia de información y activación de respuestas fisiológicas a través de un sistema de moléculas de señalización es más rápido y más frecuente en presencia de AP. [26]

Estos potenciales de acción pueden influir en procesos como el flujo citoplasmático basado en actina , los movimientos de los órganos de las plantas , las respuestas a las heridas, la respiración, la fotosíntesis y la floración . [29] [30] [31] [32] Estas respuestas eléctricas pueden provocar la síntesis de numerosas moléculas orgánicas , incluidas las que actúan como sustancias neuroactivas en otros organismos, como los iones de calcio . [33]

El flujo de iones a través de las células también influye en el movimiento de otras moléculas y solutos. Esto cambia el gradiente osmótico de la célula, lo que da como resultado cambios en la presión de turgencia en las células vegetales por el flujo de agua y solutos a través de las membranas celulares. Estas variaciones son vitales para la absorción de nutrientes, el crecimiento, muchos tipos de movimientos (tropismos y movimientos násticos), entre otros aspectos básicos de la fisiología y el comportamiento de las plantas. [34] [35] (Higinbotham 1973; Scott 2008; Segal 2016).

De esta forma, las plantas logran respuestas conductuales en contextos ambientales, comunicativos y ecológicos.

Percepción de señales

El comportamiento de las plantas está mediado por fitocromos , cininas , hormonas , liberación de antibióticos u otros productos químicos, cambios en el transporte de agua y productos químicos y otros medios.

Las plantas tienen muchas estrategias para luchar contra las plagas . Por ejemplo, pueden producir una serie de toxinas químicas diferentes contra depredadores y parásitos o pueden inducir una muerte celular rápida para evitar la propagación de agentes infecciosos. Las plantas también pueden responder a señales volátiles producidas por otras plantas. [36] [37] Los niveles de jasmonato también aumentan rápidamente en respuesta a perturbaciones mecánicas como el enrollamiento de los zarcillos . [38]

En las plantas, el mecanismo responsable de la adaptación es la transducción de señales . [39] [40] [41] [42] Las respuestas adaptativas incluyen:

Inteligencia vegetal

Las plantas no tienen cerebros ni redes neuronales como los animales; sin embargo, las reacciones dentro de las vías de señalización pueden proporcionar una base bioquímica para el aprendizaje y la memoria , además de la computación y la resolución de problemas básicos. [50] [51] De manera controvertida, algunos investigadores de la percepción de las plantas utilizan el cerebro como metáfora para proporcionar una visión integrada de la señalización. [52]

Las plantas responden a los estímulos ambientales mediante el movimiento y los cambios en la morfología . Se comunican mientras compiten activamente por los recursos. Además, las plantas calculan con precisión sus circunstancias, utilizan sofisticados análisis de costo-beneficio y toman medidas estrictamente controladas para mitigar y controlar diversos estresores ambientales. Las plantas también son capaces de discriminar entre experiencias positivas y negativas y de aprender registrando recuerdos de sus experiencias pasadas. [53] [54] [55] [56] [57] Las plantas utilizan esta información para adaptar su comportamiento con el fin de sobrevivir a los desafíos presentes y futuros de sus entornos.

La fisiología vegetal estudia el papel de la señalización para integrar los datos obtenidos a nivel genético , bioquímico , celular y fisiológico , con el fin de comprender el desarrollo y el comportamiento de las plantas. La perspectiva neurobiológica considera a las plantas como organismos que procesan información con procesos de comunicación bastante complejos que ocurren en toda la planta individual. Estudia cómo se recopila, procesa, integra y comparte la información ambiental (biología vegetal sensorial) para permitir estas respuestas adaptativas y coordinadas (comportamiento vegetal); y cómo se "recuerdan" las percepciones sensoriales y los eventos conductuales para permitir predicciones de actividades futuras sobre la base de experiencias pasadas. Las plantas, según afirman algunos [¿ quiénes? ] fisiólogos vegetales, son tan sofisticadas en comportamiento como los animales, pero esta sofisticación ha sido enmascarada por las escalas de tiempo de las respuestas de las plantas a los estímulos, que suelen ser muchos órdenes de magnitud más lentas que las de los animales. [ cita requerida ]

Se ha argumentado que, aunque las plantas son capaces de adaptarse, no debería llamarse inteligencia per se , ya que los neurobiólogos vegetales se basan principalmente en metáforas y analogías para argumentar que las respuestas complejas en las plantas solo pueden ser producidas por la inteligencia. [58] "Una bacteria puede monitorear su entorno e instigar procesos de desarrollo apropiados a las circunstancias prevalecientes, pero ¿es eso inteligencia? Ese comportamiento de adaptación simple podría ser inteligencia bacteriana, pero claramente no es inteligencia animal". [59] Sin embargo, la inteligencia vegetal se ajusta a una definición de inteligencia propuesta por David Stenhouse en un libro sobre evolución e inteligencia animal, en el que la describe como "comportamiento adaptativamente variable durante la vida del individuo". [60] Los críticos del concepto también han argumentado que una planta no puede tener objetivos una vez que ha pasado la etapa de desarrollo de plántula porque, como organismo modular, cada módulo busca sus propios objetivos de supervivencia y el comportamiento resultante a nivel de organismo no está controlado centralmente. [59] Sin embargo, esta perspectiva necesariamente da cabida a la posibilidad de que un árbol sea una colección de módulos inteligentes individuales que cooperan, compiten e influyen entre sí para determinar el comportamiento de abajo hacia arriba. Sin embargo, el desarrollo hacia un organismo más grande cuyos módulos deben lidiar con diferentes condiciones y desafíos ambientales no es universal en todas las especies de plantas, ya que los organismos más pequeños pueden estar sujetos a las mismas condiciones en todos sus cuerpos, al menos, cuando las partes subterráneas y aéreas se consideran por separado. Además, la afirmación de que el control central del desarrollo está completamente ausente en las plantas se ve fácilmente refutada por la dominancia apical . [61]

El botánico italiano Federico Delpino escribió sobre la idea de la inteligencia de las plantas en 1867. [62] Charles Darwin estudió el movimiento en las plantas y en 1880 publicó un libro, El poder del movimiento en las plantas . Darwin concluye:

No es una exageración decir que la punta de la radícula así dotada [...] actúa como el cerebro de uno de los animales inferiores; el cerebro está situado dentro del extremo anterior del cuerpo, recibe impresiones de los órganos sensoriales y dirige los diversos movimientos.

En 2020, Paco Calvo estudió la dinámica de los movimientos de las plantas e investigó si las judías verdes apuntan deliberadamente a las estructuras de soporte. [63] Calvo dijo: “Vemos estas señales de comportamiento complejo, la única diferencia es que no se basa en las neuronas, como en los humanos. No se trata solo de un comportamiento adaptativo, es un comportamiento anticipatorio, dirigido a un objetivo y flexible”. [64]

En filosofía, hay pocos estudios sobre las implicaciones de la percepción de las plantas. Michael Marder propuso una fenomenología de la vida vegetal basada en la fisiología de la percepción de las plantas. [65] Paco Calvo Garzón ofrece una visión filosófica de la percepción de las plantas basada en las ciencias cognitivas y el modelado computacional de la conciencia. [66]

Comparación con la neurobiología

Los sistemas sensoriales y de respuesta de las plantas se han comparado con los procesos neurobiológicos de los animales. La neurobiología vegetal se ocupa principalmente del comportamiento adaptativo sensorial de las plantas y de la electrofisiología de las plantas . El científico indio JC Bose es considerado el primero en investigar y hablar sobre la neurobiología de las plantas. Sin embargo, muchos científicos y neurocientíficos especializados en plantas consideran que el término "neurobiología vegetal" es un nombre inapropiado, porque las plantas no tienen neuronas. [58]

Las ideas que sustentan la neurobiología vegetal fueron criticadas en un artículo de 2007 [58] publicado en Trends in Plant Science por Amedeo Alpi y otros 35 científicos, incluidos biólogos vegetales tan eminentes como Gerd Jürgens , Ben Scheres y Chris Sommerville. La amplitud de los campos de la ciencia vegetal representados por estos investigadores refleja el hecho de que la gran mayoría de la comunidad de investigación en ciencia vegetal rechaza la neurobiología vegetal como una noción legítima. [ cita requerida ] Sus principales argumentos son que: [58]

Los autores piden que se ponga fin a las "analogías superficiales y extrapolaciones cuestionables" si se quiere que el concepto de "neurobiología vegetal" beneficie a la comunidad científica. [58] Varias respuestas a esta crítica han intentado aclarar que el término "neurobiología vegetal" es una metáfora y que las metáforas han demostrado ser útiles en ocasiones anteriores. [67] [68] La ecofisiología vegetal describe este fenómeno.

Paralelismos en otros taxones

Los conceptos de percepción, comunicación e inteligencia de las plantas tienen paralelos en otros organismos biológicos para los cuales tales fenómenos parecen ajenos o incompatibles con los conocimientos tradicionales de la biología, o han resultado difíciles de estudiar o interpretar. Existen mecanismos similares en las células bacterianas , los coanoflagelados , las hifas de los hongos y las esponjas , entre muchos otros ejemplos. Todos estos organismos, a pesar de carecer de cerebro o sistema nervioso, son capaces de percibir su entorno inmediato y momentáneo y responder en consecuencia. En el caso de la vida unicelular, las vías sensoriales son aún más primitivas en el sentido de que tienen lugar en la superficie de una sola célula, en lugar de dentro de una red de muchas células relacionadas.

Véase también

Referencias

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