La ecología de larvas marinas es el estudio de los factores que influyen en la dispersión de las larvas , que es algo que tienen muchos invertebrados y peces marinos . Los animales marinos con larvas suelen liberar muchas larvas en la columna de agua, donde se desarrollan antes de metamorfosearse en adultos.
Las larvas marinas pueden dispersarse a grandes distancias, aunque determinar la distancia real es un desafío debido a su tamaño y a la falta de un buen método de rastreo. Conocer las distancias de dispersión es importante para gestionar la pesca , diseñar reservas marinas de manera eficaz y controlar las especies invasoras .
La dispersión de larvas es uno de los temas más importantes en la ecología marina en la actualidad. Muchos invertebrados marinos y muchos peces tienen un ciclo de vida bifásico con una larva pelágica o huevos pelágicos que pueden transportarse a largas distancias y un adulto demersal o bentónico . [1] Existen varias teorías que explican por qué estos organismos han desarrollado esta historia de vida bifásica: [2]
La dispersión como larvas pelágicas puede ser riesgosa. Por ejemplo, si bien las larvas evitan a los depredadores bentónicos, aún están expuestas a los depredadores pelágicos en la columna de agua.
Las larvas marinas se desarrollan mediante una de tres estrategias: directa, lecitotrófica o planctotrófica. Cada estrategia conlleva riesgos de depredación y la dificultad de encontrar un buen sitio de asentamiento.
Revelado directoLas larvas se parecen a los adultos. Su potencial de dispersión suele ser muy bajo y se las conoce como "larvas que se alejan arrastrándose" porque se alejan del huevo después de la eclosión. Algunas especies de ranas y caracoles eclosionan de esta manera.
LecitotróficoLas larvas tienen un mayor potencial de dispersión que los organismos directamente desarrollados. Muchas especies de peces y algunos invertebrados bentónicos tienen larvas lecitotróficas, que tienen gotitas de vitelo o un saco vitelino para nutrirse durante la dispersión. Aunque algunas especies lecitotróficas también pueden alimentarse en la columna de agua, muchas otras, como los tunicados , no pueden hacerlo y, por lo tanto, deben asentarse antes de agotar su vitelo. En consecuencia, estas especies tienen duraciones larvarias pelágicas cortas y no se dispersan largas distancias.
PlanctotróficoLas larvas se alimentan mientras están en la columna de agua y pueden ser pelágicas durante mucho tiempo y, por lo tanto, dispersarse a grandes distancias. Esta capacidad de dispersión es una adaptación clave de los invertebrados marinos bentónicos. [3] Las larvas planctotróficas se alimentan de fitoplancton y zooplancton pequeño , incluidas otras larvas. El desarrollo planctotrófico es el tipo más común de desarrollo larvario, especialmente entre los invertebrados bentónicos.
Debido a que las larvas planctotróficas permanecen durante mucho tiempo en la columna de agua y reclutan con éxito con baja probabilidad, los primeros investigadores desarrollaron la "hipótesis de la lotería", que establece que los animales liberan grandes cantidades de larvas para aumentar las posibilidades de que al menos una sobreviva, y que las larvas no pueden influir en su probabilidad de éxito. [4] [5] [6] Esta hipótesis considera la supervivencia de las larvas y el reclutamiento exitoso como eventos aleatorios, lo que numerosos estudios sobre el comportamiento y la ecología de las larvas han demostrado que es falso. [7] Aunque ha sido generalmente refutada, la hipótesis de la lotería larvaria representa una comprensión importante de las dificultades que enfrentan las larvas durante su tiempo en la columna de agua.
La depredación es una amenaza importante para las larvas marinas, que son una fuente importante de alimento para muchos organismos. Las larvas de invertebrados en los estuarios corren un riesgo especial porque estos son zonas de cría de peces planctívoros. Las larvas han desarrollado estrategias para hacer frente a esta amenaza, incluida la defensa directa y la evitación .
La defensa directa puede incluir estructuras protectoras y defensas químicas. [8] La mayoría de los peces planctívoros son depredadores limitados a la boca abierta, lo que significa que sus presas están determinadas por el ancho de sus bocas abiertas, lo que hace que las larvas más grandes sean difíciles de ingerir. [9] Un estudio demostró que las espinas cumplen una función protectora al eliminar las espinas de las larvas de cangrejo de estuario y monitorear las diferencias en las tasas de depredación entre larvas sin espinas e intactas. [10] El estudio también mostró que la defensa contra los depredadores también es conductual, ya que pueden mantener las espinas relajadas pero erguirlas en presencia de depredadores. [10]
Las larvas pueden evitar a los depredadores en escalas espaciales pequeñas y grandes. Algunas larvas lo hacen hundiéndose cuando se acerca un depredador. Una estrategia de evasión más común es activarse durante la noche y permanecer ocultas durante el día para evitar a los depredadores visuales. La mayoría de las larvas y el plancton emprenden migraciones verticales diarias entre aguas más profundas con menos luz y menos depredadores durante el día y aguas poco profundas en la zona fótica durante la noche, donde abundan las microalgas . [11] Las larvas de invertebrados estuarinos evitan a los depredadores desarrollándose en el océano abierto, donde hay menos depredadores. Esto se hace mediante migraciones verticales de marea inversa. Las larvas utilizan los ciclos de mareas y los regímenes de flujo estuarino para facilitar su partida al océano, un proceso que está bien estudiado en muchas especies de cangrejos estuarinos. [12] [13] [14] [15]
Un ejemplo de migración mareal inversa realizada por especies de cangrejos comenzaría con la liberación de larvas en una marea alta nocturna de primavera para limitar la depredación por parte de peces planctívoros. A medida que la marea comienza a bajar, las larvas nadan hacia la superficie para ser arrastradas lejos del sitio de desove. Cuando la marea comienza a inundar , las larvas nadan hacia el fondo, donde el agua se mueve más lentamente debido a la capa límite . Cuando la marea cambia nuevamente a reflujo, las larvas nadan hacia las aguas superficiales y reanudan su viaje hacia el océano. Dependiendo de la longitud del estuario y la velocidad de las corrientes , este proceso puede tardar desde un ciclo de marea hasta varios días. [16]
La teoría más aceptada para explicar la evolución de una etapa larvaria pelágica es la necesidad de una capacidad de dispersión a larga distancia. [17] [18] Los organismos sésiles y sedentarios como los percebes , los tunicados y los mejillones requieren un mecanismo para trasladar a sus crías a un nuevo territorio, ya que no pueden desplazarse largas distancias como adultos. Muchas especies tienen duraciones larvarias pelágicas relativamente largas, del orden de semanas o meses. [19] [20] Durante este tiempo, las larvas se alimentan y crecen, y muchas especies se metamorfosean a través de varias etapas de desarrollo. Por ejemplo, los percebes mudan a través de seis etapas naupliares antes de convertirse en cípridos y buscar un sustrato de asentamiento adecuado. [21]
Esta estrategia puede ser riesgosa. Se ha demostrado que algunas larvas pueden retrasar su metamorfosis final durante unos días o semanas, y la mayoría de las especies no pueden retrasarla en absoluto. [22] [23] Si estas larvas se metamorfosean lejos de un sitio de asentamiento adecuado, perecen. Muchas larvas de invertebrados han desarrollado comportamientos complejos y ritmos endógenos para garantizar un asentamiento exitoso y oportuno.
Muchas especies estuarinas presentan ritmos de natación de migración vertical mareal inversa para facilitar su transporte desde su sitio de eclosión. Los individuos también pueden presentar migraciones verticales mareales para reingresar al estuario cuando son capaces de establecerse. [24]
A medida que las larvas alcanzan su etapa pelágica final, se vuelven mucho más táctiles y se aferran a cualquier cosa más grande que ellas mismas. Un estudio observó postlarvas de cangrejo y descubrió que nadaban vigorosamente hasta que encontraban un objeto flotante, al que se aferraban durante el resto del experimento. [25] Se planteó la hipótesis de que al aferrarse a los desechos flotantes, los cangrejos pueden ser transportados hacia la orilla debido a las fuerzas oceanográficas de las olas internas , [ aclaración necesaria ] que llevan los desechos flotantes hacia la orilla independientemente de las corrientes predominantes.
Una vez que regresan a la costa, los colonos encuentran dificultades en lo que respecta a su asentamiento real y el reclutamiento en la población. El espacio es un factor limitante para los invertebrados sésiles en las costas rocosas . Los colonos deben tener cuidado con los adultos que se alimentan por filtración , que cubren el sustrato en los sitios de asentamiento y comen partículas del tamaño de larvas. Los colonos también deben evitar quedar varados fuera del agua por las olas, y deben seleccionar un sitio de asentamiento a la altura de marea adecuada para prevenir la desecación y evitar la competencia y la depredación . Para superar muchas de estas dificultades, algunas especies dependen de señales químicas que las ayuden a seleccionar un sitio de asentamiento apropiado. Estas señales generalmente las emiten los congéneres adultos , pero algunas especies las emiten en alfombras bacterianas específicas u otras cualidades del sustrato . [26] [27] [28]
Aunque con una larva pelágica , muchas especies pueden aumentar su rango de dispersión y disminuir el riesgo de endogamia , [29] una larva conlleva desafíos: las larvas marinas corren el riesgo de ser arrastradas por el agua sin encontrar un hábitat adecuado para establecerse. Por lo tanto, han desarrollado muchos sistemas sensoriales:
Lejos de la costa, las larvas pueden utilizar campos magnéticos para orientarse hacia la costa en grandes escalas espaciales. [30] [31] Hay evidencia adicional de que las especies pueden reconocer anomalías en el campo magnético para regresar al mismo lugar varias veces a lo largo de su vida. [30] Aunque los mecanismos que utilizan estas especies son poco conocidos, parece que los campos magnéticos juegan un papel importante en la orientación de las larvas en alta mar, donde otras señales como el sonido y los productos químicos pueden ser difíciles de detectar.
La fototaxis (capacidad de diferenciar entre áreas claras y oscuras) es importante para encontrar un hábitat adecuado. La fototaxis evolucionó con relativa rapidez [32] y los taxones que carecen de ojos desarrollados, como los esquifozoos , utilizan la fototaxis para encontrar áreas sombreadas donde establecerse lejos de los depredadores. [33]
La fototaxis no es el único mecanismo que guía a las larvas mediante la luz. Las larvas del anélido Platynereis dumerilii no solo muestran fototaxis positiva [34] y negativa [35] en un amplio rango del espectro de luz, [36] sino que nadan hacia el centro de gravedad cuando se exponen a luz UV no direccional . Este comportamiento es una gravitaxis positiva inducida por UV . Esta gravitaxis y fototaxis negativa inducidas por la luz que proviene de la superficie del agua forman un medidor de profundidad ratiométrico . [37] Este medidor de profundidad se basa en la diferente atenuación de la luz a través de las diferentes longitudes de onda en el agua. [38] [39] En agua clara, la luz azul (470 nm) penetra más profundamente. [40] [36] Y así, las larvas solo necesitan comparar los dos rangos de longitud de onda UV/violeta (< 420 nm) y las otras longitudes de onda para encontrar su profundidad preferida. [37]
Las especies que producen larvas más complejas, como los peces, pueden utilizar la visión completa [30] para encontrar un hábitat adecuado en pequeñas escalas espaciales. Las larvas de peces damisela utilizan la visión para encontrar y establecerse cerca de los adultos de su especie. [41]
Las larvas marinas utilizan el sonido y las vibraciones para encontrar un buen hábitat donde puedan establecerse y metamorfosearse en juveniles. Este comportamiento se ha observado en peces [41] así como en las larvas de corales escleractinios . [42] Muchas familias de peces de arrecifes de coral se sienten particularmente atraídas por los sonidos de alta frecuencia producidos por invertebrados, [43] que las larvas utilizan como un indicador de la disponibilidad de alimentos y el hábitat complejo donde pueden estar protegidas de los depredadores. Se cree que las larvas evitan los sonidos de baja frecuencia porque pueden estar asociados con peces o depredadores transitorios [43] y, por lo tanto, no es un indicador confiable de un hábitat seguro.
El rango espacial en el que las larvas detectan y utilizan las ondas sonoras aún es incierto, aunque algunas evidencias sugieren que puede ser confiable solo a escalas muy pequeñas. [44] Existe la preocupación de que los cambios en la estructura de la comunidad en hábitats de crianza , como praderas marinas , bosques de algas y manglares , podrían llevar a un colapso en el reclutamiento de larvas [45] debido a una disminución en los invertebrados productores de sonido. Otros investigadores sostienen que las larvas aún pueden encontrar con éxito un lugar para establecerse incluso si una señal no es confiable. [46]
Muchos organismos marinos utilizan el olfato (señales químicas en forma de olor) para localizar un área segura para metamorfosearse al final de su etapa larvaria. [41] Esto se ha demostrado tanto en vertebrados [47] como en invertebrados . [48] Las investigaciones han demostrado que las larvas pueden distinguir entre el agua del océano abierto y el agua de hábitats de crianza más adecuados, como lagunas [47] y praderas marinas. [49] Las señales químicas pueden ser extremadamente útiles para las larvas, pero pueden no tener una presencia constante, ya que la entrada de agua puede depender de las corrientes y el flujo de las mareas. [50]
Las investigaciones recientes en el campo de la biología sensorial de las larvas han comenzado a centrarse más en cómo los impactos humanos y las perturbaciones ambientales afectan las tasas de asentamiento y la interpretación de las larvas de diferentes señales del hábitat. La acidificación de los océanos debido al cambio climático antropogénico y la sedimentación se han convertido en áreas de particular interés.
Aunque en experimentos anteriores se ha descubierto que varios comportamientos de los peces de los arrecifes de coral, incluidas las larvas, se ven afectados negativamente por la acidificación de los océanos prevista para finales del siglo XXI, un estudio de replicación de 2020 concluyó que "los niveles de acidificación de los océanos a finales de siglo tienen efectos insignificantes en [tres] comportamientos importantes de los peces de los arrecifes de coral" y con "simulaciones de datos, [se demostró] que los grandes tamaños de los efectos y las pequeñas variaciones dentro del grupo que se han informado en varios estudios anteriores son altamente improbables". [51] [52] En 2021, se supo que algunos de los estudios anteriores sobre los cambios de comportamiento de los peces de los arrecifes de coral han sido acusados de ser fraudulentos. [53] Además, los tamaños de los efectos de los estudios que evalúan los efectos de la acidificación de los océanos en el comportamiento de los peces han disminuido drásticamente a lo largo de una década de investigación sobre este tema, y los efectos parecen insignificantes desde 2015. [54]
Se ha demostrado que la acidificación de los océanos altera la forma en que las larvas pelágicas pueden procesar la información [55] y la producción de las propias señales. [56] La acidificación puede alterar las interpretaciones larvarias de los sonidos, particularmente en los peces, [57] lo que lleva al asentamiento en hábitats subóptimos. Aunque el mecanismo de este proceso aún no se entiende completamente, algunos estudios indican que esta ruptura puede deberse a una disminución en el tamaño o la densidad de sus otolitos. [58] Además, los sonidos producidos por los invertebrados de los que dependen las larvas como indicador de la calidad del hábitat también pueden cambiar debido a la acidificación. Por ejemplo, el camarón que chasquea produce diferentes sonidos que las larvas pueden no reconocer en condiciones de acidificación debido a las diferencias en la calcificación del caparazón . [56]
La audición no es el único sentido que puede verse alterado en las futuras condiciones de la química oceánica. La evidencia también sugiere que la capacidad de las larvas para procesar señales olfativas también se vio afectada cuando se probó en futuras condiciones de pH . [59] Las señales de color rojo que las larvas de coral utilizan para encontrar algas coralinas crustosas , con las que tienen una relación comensal , también pueden estar en peligro debido al blanqueamiento de las algas. [60]
La escorrentía de sedimentos, proveniente de tormentas naturales o del desarrollo humano, también puede afectar los sistemas sensoriales y la supervivencia de las larvas. Un estudio centrado en el suelo rojo descubrió que el aumento de la turbidez debido a la escorrentía influyó negativamente en la capacidad de las larvas de peces para interpretar señales visuales. [61] Más inesperadamente, también descubrieron que el suelo rojo también puede perjudicar las capacidades olfativas. [61]
Los ecólogos marinos suelen interesarse por el grado de autorreclutamiento de las poblaciones. Históricamente, las larvas se consideraban partículas pasivas que las corrientes oceánicas transportaban a lugares lejanos. Esto llevó a la creencia de que todas las poblaciones marinas eran demográficamente abiertas, conectadas por el transporte de larvas a larga distancia. Estudios recientes han demostrado que muchas poblaciones se autoreclutan y que las larvas y los juveniles son capaces de regresar intencionadamente a sus lugares de origen.
Los investigadores adoptan una variedad de enfoques para estimar la conectividad de la población y el auto-reclutamiento, y varios estudios han demostrado su viabilidad. Jones et al. [62] y Swearer et al., [63] por ejemplo, investigaron la proporción de larvas de peces que regresan a su arrecife natal. Ambos estudios encontraron un auto-reclutamiento mayor de lo esperado en estas poblaciones utilizando muestreos de marcaje, liberación y recaptura. Estos estudios fueron los primeros en proporcionar evidencia concluyente de auto-reclutamiento en una especie con el potencial de dispersarse lejos de su sitio natal, y sentaron las bases para numerosos estudios futuros. [64]
El ictioplancton tiene una alta tasa de mortalidad a medida que hace la transición de su fuente de alimento del saco vitelino al zooplancton. [65] Se propone que esta tasa de mortalidad está relacionada con el suministro de alimentos, así como con la incapacidad de moverse a través del agua de manera efectiva en esta etapa de desarrollo, lo que lleva a la inanición. La turbidez del agua también puede afectar la capacidad de los organismos para alimentarse incluso cuando hay una alta densidad de presas. La reducción de las restricciones hidrodinámicas en las poblaciones cultivadas podría conducir a mayores rendimientos para los esfuerzos de repoblación y se ha propuesto como un medio para conservar las poblaciones de peces actuando a nivel larvario. [66]
Se ha iniciado una red de reservas marinas para la conservación de las poblaciones de larvas marinas del mundo. Estas áreas restringen la pesca y, por lo tanto, aumentan el número de especies que de otro modo se pescarían. Esto conduce a un ecosistema más saludable y afecta al número total de especies dentro de la reserva en comparación con las áreas de pesca cercanas; sin embargo, actualmente no se conoce el efecto total de un aumento en los peces depredadores más grandes sobre las poblaciones de larvas. Además, no se comprende completamente el potencial para utilizar la motilidad de las larvas de peces para repoblar el agua que rodea la reserva. Las reservas marinas son parte de un creciente esfuerzo de conservación para combatir la sobrepesca ; sin embargo, las reservas aún comprenden aproximadamente el 1% de los océanos del mundo. Estas reservas tampoco están protegidas de otras amenazas derivadas de los humanos, como los contaminantes químicos, por lo que no pueden ser el único método de conservación sin ciertos niveles de protección para el agua que las rodea también. [67]
Para una conservación eficaz, es importante comprender los patrones de dispersión de las larvas de las especies en peligro, así como la dispersión de las especies invasoras y los depredadores que podrían afectar a sus poblaciones. Comprender estos patrones es un factor importante a la hora de crear protocolos para regular la pesca y crear reservas . Una sola especie puede tener múltiples patrones de dispersión. El espaciamiento y el tamaño de las reservas marinas deben reflejar esta variabilidad para maximizar su efecto beneficioso. Las especies con patrones de dispersión más cortos tienen más probabilidades de verse afectadas por los cambios locales y requieren una mayor prioridad para la conservación debido a la separación de las subpoblaciones. [68]
Los principios de la ecología larvaria marina también se pueden aplicar en otros campos, ya sean marinos o no. El éxito de la gestión pesquera depende en gran medida de la comprensión de la conectividad de las poblaciones y las distancias de dispersión, que son determinadas por las larvas. La dispersión y la conectividad también deben tenerse en cuenta al diseñar reservas naturales. Si las poblaciones no se autoreclutan, las reservas pueden perder sus conjuntos de especies. Muchas especies invasoras pueden dispersarse a grandes distancias, incluidas las semillas de plantas terrestres y las larvas de especies invasoras marinas. Comprender los factores que influyen en su dispersión es clave para controlar su propagación y gestionar las poblaciones establecidas.
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