Pinus elliottii , comúnmente conocido como pino slash , [2] [3] es un árbol conífero nativo del sureste de los Estados Unidos . El pino slash recibe su nombre de los "slashes" (suelo pantanoso cubierto de árboles y arbustos) que constituyen su hábitat. Otros nombres comunes incluyen pino de pantano, pino slash amarillo y pino del sur de Florida. [3] El pino slash tiene dos variedades diferentes: P. e. var. elliottii y P. e. var. densa . Históricamente, el pino slash ha sido una madera económica importante para los suministros navales, trementina y resina . [3] La madera de pino slash es conocida por su resistencia inusualmente alta, especialmente para un pino. Supera a muchas maderas duras e incluso es comparable a maderas muy densas como el palo de hierro negro .
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Este árbol crece rápido, pero no es muy longevo para los estándares de los pinos (hasta 200 años). Alcanza alturas de 18 a 30 m (59 a 98 pies) con un diámetro de tronco de 0,6 a 0,8 m (2,0 a 2,6 pies). Las hojas son aciculares, muy delgadas, en grupos de dos o tres, y miden entre 18 y 24 cm (7,1 a 9,4 pulgadas) de largo. Los conos son de color marrón rojizo brillante, de 5 a 15 cm (2,0 a 5,9 pulgadas) de largo, con una espina corta (2 a 3 mm o 0,079 a 0,118 pulgadas) y gruesa en cada escama. Es conocido por su forma cónica y su resistencia inusualmente alta, especialmente para un pino. Su madera tiene una resistencia media al aplastamiento de 8.140 lb/in2 ( 56,1 MPa), que supera a muchas maderas duras como el fresno blanco (7.410 lb/in2 ) y el arce negro (6.680 lb/in2 ) . No es tan fuerte como el palo de hierro negro (9.940 lb/in2 ) , pero debido a que su densidad media es inferior a la mitad de la del palo de hierro, el pino de los bosques tiene una relación resistencia-peso mucho mayor. [4] [5] [6] [7]
Se puede distinguir del pino taeda relacionado ( P. taeda ) por las agujas algo más largas y brillantes y los conos de color marrón rojizo más grandes, y del pino de hoja larga ( P. palustris ) por las agujas más cortas y delgadas y los conos más pequeños con escamas menos anchas.
Se describen dos variedades de P. elliotii , pero estudios genéticos recientes han indicado que las variedades pueden no estar más estrechamente relacionadas entre sí que con otros pinos del sudeste. Si este es el caso, estaría justificada la reclasificación de estas variedades como especies separadas. [8] P. elliottii puede hibridarse con P. taeda , pino de arena ( Pinus clausa ) y P. palustris . [9]
Las dos variedades comúnmente aceptadas son las siguientes:
Las comunidades dominadas por el pino slash se denominan "bosques de pino slash". El pino slash se encuentra predominantemente en Florida y Georgia , y se extiende desde Carolina del Sur al oeste hasta el sureste de Luisiana , y al sur hasta los Cayos de Florida. [13] Es común en el este de Texas , donde se plantó por primera vez en el bosque estatal EO Siecke en 1926. [14] El hábitat natural son los bosques marítimos subtropicales arenosos y los bosques planos húmedos . [8] El pino slash generalmente crece mejor en áreas cálidas y húmedas donde la temperatura anual promedio es superior a 17 °C (63 °F), con rangos extremos de −18 a 41 °C (0 a 106 °F). [3] Factores como la competencia, el fuego y la precipitación pueden limitar la distribución natural de estos árboles. Los pinos de la especie P. elliottii pueden crecer en una variedad de suelos, pero los pinares que están cerca de cuerpos de agua, como pantanos y estanques, crecen mejor debido a la mayor humedad del suelo y la protección de las plántulas contra los incendios forestales. [3] Estos bosques se han manejado mediante incendios controlados desde principios del siglo XX. [15] Durante el primer año, P. elliottii es particularmente susceptible a la mortalidad de plántulas causada por el fuego. P. e. var. densa es más resistente al fuego que P. e. var. elliottii porque tiene una corteza más gruesa. [3]
El fuego ha sido durante mucho tiempo un elemento importante en los bosques del sudeste. Los nativos americanos quemaban la tierra para mejorar el crecimiento de la hierba para el pastoreo y la visibilidad para la caza. [15] Cuando los colonos europeos llegaron al Nuevo Mundo, trajeron nuevas enfermedades que redujeron gravemente las poblaciones de nativos americanos. Con el tiempo, debido a la falta de quemas constantes, gran parte de las tierras abiertas del sur volvieron a ser tierras forestales. [15] La tala comenzó a aumentar en el sudeste, lo que creó cierta tensión entre los leñadores y los agricultores locales. Los leñadores querían seguir quemando el bosque, pero los agricultores locales estaban preocupados por cómo la quema afectaría al pastoreo de ganado y a la producción de trementina . [15] El mantenimiento del fuego ha sido durante mucho tiempo un tema controvertido. En la década de 1940, la campaña Smokey Bear para prevenir los incendios forestales promovió un cambio hacia la supresión de incendios. Posteriormente, muchos de estos ecosistemas dependientes del fuego fueron dominados cada vez más por especies de árboles más tolerantes a la sombra (maderas duras). [16] A pesar de los numerosos informes del Servicio Forestal de Estados Unidos sobre los beneficios que tiene el fuego en la producción de forrajes, la regeneración de pinos, el control de patógenos de los árboles y la reducción de los riesgos de incendios forestales, la quema controlada no empezó a recuperar terreno hasta los años 1950 y 1960.
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Sin intervalos regulares de incendios en los bosques de pinos, el ecosistema puede cambiar con el tiempo. Por ejemplo, en la zona norte del área de distribución de los pinos, los bosques pueden convertirse de bosques planos mesicos [17] a copas más densas de maderas duras mixtas con árboles como robles , nogales y magnolias del sur. [18] En el sur de Florida, las tierras rocosas de pino pueden convertirse en una hamaca de tierras rocosas dominada por arbustos leñosos y plantas invasoras. Las especies invasoras son un problema de gestión importante en el sur. Muchos pinos y plantas nativas están adaptados al fuego, lo que significa que necesitan la perturbación del fuego para abrir sus piñas, germinar semillas y dar señales de otros procesos metabólicos. El fuego puede ser una buena estrategia de gestión para las especies invasoras porque muchas plantas invasoras no están adaptadas al fuego. Por lo tanto, el fuego puede eliminar la planta parental o reducir la viabilidad de las semillas. La quema controlada también se utiliza para ayudar a reducir la carga de patógenos en un ecosistema. Por ejemplo, el fuego puede eliminar poblaciones de plagas o esporas de hongos en reposo que podrían infectar nuevas plántulas. Las quemas de baja intensidad también pueden despejar espacio en el sotobosque y proporcionar pulsos de nutrientes [19] que benefician la vegetación del sotobosque.
El fuego también se utiliza para evitar la acumulación de "combustible", las plantas altamente inflamables como la hierba y los matorrales bajo el dosel que podrían arder fácilmente en un incendio forestal. La mayoría de los intervalos de quema prescrita son aproximadamente cada 2 a 5 años, lo que permite que el ecosistema se regenere después de la quema. [20] Gran parte del ecosistema de pinares rocosos del sur de Florida está muy fragmentado y no se ha quemado debido a la proximidad a los edificios. [18] Los riesgos como el humo, la calidad del aire y las partículas residuales en el medio ambiente plantean problemas de seguridad para las quemas controladas cerca de viviendas y empresas.
A partir de finales de la década de 1950, la aparición de la roya fusiforme en los pinos del sudeste, incluidos el pino slash, el pino loblolly y el pino de hoja larga, provocó una mortalidad masiva de árboles dentro de la industria del pino. [12] Este patógeno parásito obligado es conocido por infectar árboles jóvenes en áreas recién plantadas durante los primeros años de crecimiento. La industria del pino todavía era bastante nueva en el momento de este brote inicial, por lo que muchos bosques recién plantados tuvieron mortalidad a gran escala porque los árboles aún no eran lo suficientemente viejos para ser resistentes a la enfermedad o cosechados. [12] La industria del pino de Florida, en particular, estaba en auge con un aumento en la superficie de plantación de 291.000 acres (118.000 ha) en 1952 a más de 5,59 millones de acres (2.260.000 ha) en 1990. Debido al complicado ciclo de vida de Cronaritum quercuum f. sp. fusiforme , el agente fúngico causal de la roya fusiforme, las estrategias de manejo de poda de tallos enfermos, reducción de la fertilización y descarte de semillas infectadas no fueron suficientes para prevenir pérdidas anuales de millones de dólares. [12] [21]
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Los patógenos de la roya son difíciles de controlar debido a sus complicados ciclos de vida reproductivos. C. querecuum f. sp. fusiforme es heteroico , requiere dos huéspedes vegetales diferentes para reproducirse, y es macrocíclico, lo que significa que contiene las cinco etapas de esporas típicas de las infecciones por roya: basidiosporas , teliosporas , urediniosporas , aeciosporas y espermatozoides. Los robles son el huésped secundario de este patógeno. [22] Los inóculos primarios en el pino son las basidiosporas , que infectan las agujas del pino entre marzo y mayo. [23] Las basidiosporas germinan y crecen en los tallos del árbol donde el hongo puede invernar durante 4 a 6 meses en la madera. En el otoño, los espermatozoides se forman y fertilizan las aceiosporas en la primavera siguiente. Las aceiosporas se liberan del pino y son los inóculos primarios que infectan a los robles en la siguiente temporada de crecimiento. Las aceiosporas crecen a través de las hojas del roble produciendo urediniosporas en la parte inferior de las hojas del roble. Estas urediniosporas pueden reproducirse clonalmente, asexualmente y pueden continuar infectando plantas de roble como un inóculo secundario. Dentro de las dos semanas posteriores a la inoculación primaria de urediniosporas en el roble , se forman teliosporas que germinan en basidiosporas que infectan a los pinos y completan el ciclo de vida de la roya. Los síntomas en el pino incluyen formación de agallas, hinchazón del tallo, cancros, frondosidad y muerte regresiva. [21] [23] Los cancros en el tallo permiten que las infecciones fúngicas secundarias u otras plagas ingresen fácilmente a los árboles. [23]
Comprender las condiciones climáticas que pueden provocar brotes de roya es un componente importante para las estrategias de manejo, pero esto no se entendía bien en las primeras décadas de esta epidemia. [12] Información más reciente ha demostrado que ciertos patrones climáticos como alta humedad, agujas de pino húmedas y temperaturas alrededor de 15–29 °C (59–84 °F) durante aproximadamente 18 días pueden aumentar la propagación de basiodiosporas, por lo que aumentan la gravedad de la enfermedad. [23]
Existen muchas maneras de reducir las áreas de alto riesgo de roya fusiforme, pero se comienza por entender por qué la roya fusiforme ocurre con más frecuencia en ciertas instancias que en otras. Aunque hemos visto trabajos genéticos más recientes de viveros de plántulas que han ayudado a que los pinos taeda y taeda se vuelvan más resistentes a la roya fusiforme, [12] no siempre es el caso de que los propietarios de tierras quieran o puedan permitirse comprar las plántulas modificadas genéticamente, por lo que hay un par de maneras de ayudar a reducir la posibilidad de que los árboles se infecten con roya fusiforme. El primer paso inicial que se debe dar para reducir la infección por roya fusiforme es reducir la cantidad de preparación del sitio utilizada para establecer la población. [24] Estas preparaciones del sitio, aunque deseadas, provocan un mayor crecimiento rápido de los pinos. Cuando esto sucede, la capa exterior de la corteza es lo suficientemente delgada como para que la roya fusiforme infecte y, a menudo, será el tallo principal. [25] Cuando el pino taeda alcanza alrededor de los ocho años de edad, se pueden usar más fertilizantes y prescripciones forestales porque en este momento es menos probable que la roya fusiforme infecte el tallo principal. Debido a que los robles son el hospedador alternativo de la roya fusiforme, donde vive tres de sus ciclos de vida de esporas, es una buena idea eliminar cualquier madera dura que esté adyacente a su plantación de loblolly. [25] Esto puede ser difícil considerando que los robles también comparten una importancia en el aspecto económico y ambiental del sudeste. Hacer esto permitirá que el patógeno llegue a un callejón sin salida. En una plantación de loblolly más antigua, es seguro mantener esos árboles en rotación si la enfermedad no está a lo largo del tallo del árbol.
El cancro resinoso , una enfermedad monocíclica causada por el hongo Fusarium circinatum (anteriormente llamado Fusarium moniliforme var. subglutinans ), [26] [23] fue descrita por primera vez en 1946 por Hepting y Roth. Cuando se describió por primera vez, los niveles de la enfermedad eran bajos hasta la década de 1970, cuando una epidemia masiva de cancro resinoso causó una mortalidad masiva de árboles en el pino de Florida. [23] Algunas hipótesis sugieren que el patógeno puede haberse originado en México y luego se introdujo en Florida y luego se transmitió a California en semillas enfermas. El patógeno ha sido reportado en México; sin embargo, la alta diversidad de hongos y la baja mortalidad de los árboles por la enfermedad sugieren que este patógeno puede haber coevolucionado en México antes de ser introducido a otras partes del mundo. [27] Muchos informes describen al patógeno como endémico de Florida , [28] probablemente porque la enfermedad se introdujo hace mucho tiempo, por lo tanto, la población se ha vuelto más diversa. [29] En 1974, más de la mitad de la población de pinos silvestres de Florida estaba infectada con la enfermedad Fusarium circinatum . [30] En las áreas donde el patógeno se introduce recientemente, la población de hongos es mayoritariamente clonal, porque hay menos tipos de apareamiento presentes dentro de la población, [29] por lo que la reproducción sexual puede ser menor. [27] El cancro resinoso infecta a casi todas las especies de pino, incluidos el pino de hoja larga, el pino de hoja corta y el pino blanco del este .
Esta enfermedad sigue siendo un problema en los viveros y se ha informado de su presencia en otros países. [27] Un problema importante en Florida es que la replantación artificial de pinos puede estar contribuyendo a una alta incidencia de la enfermedad. [26] La enfermedad se puede transmitir a través de semillas y esporas, pero requiere heridas abiertas para infectar el árbol por daños de insectos, daños mecánicos, daños por granizo o clima, etc. [29]
Los síntomas predominantes incluyen clorosis de las agujas y enrojecimiento de los brotes (llamado "banderamiento") que luego mueren. [23] [30] [26] [27] Los cancros o lesiones que se forman en los troncos pueden volver amarilla o marrón oscura la corteza y hacer que la resina exude. Los tallos pueden morir y cristalizarse en lesiones empapadas de resina . La resina generalmente se produce en las plantas para protegerse contra los patógenos. A veces, el tejido sobre el cancro muere, causando el anillado del tallo. [26] La gravedad de la enfermedad depende de las condiciones climáticas y puede requerir humedad y heridas de insectos o granizo para infectar los árboles. Algunos insectos como los escarabajos de la corteza , las cochinillas , los gorgojos , [28] las polillas de la punta del pino y los mosquitos de las agujas pueden transmitir la enfermedad al árbol. [3] [23] [30] Se utilizó F. circinatum para inocular árboles de P. e. var. densa para tratar de aumentar la producción de resina para la extracción, pero este enfoque fue ineficaz. [30]
La especie de hongo Thozetella pinicola se encontró en la hojarasca de Pinus elliottii Engelm. en Hong Kong en 2009. [31]
Este árbol se cultiva ampliamente en plantaciones forestales . También se utiliza en horticultura .
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