Fusarium circinatum es un hongo patógeno de plantas que causa la grave enfermedad llamada cancro alquitrán en pinos y abetos de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ). Los huéspedes más comunes del patógeno incluyen el pino rojizo ( Pinus elliottii ), el pino taeda ( Pinus taeda ), el pino de Monterrey ( Pinus radiata ), el pino llorón mexicano ( Pinus patula ) y el abeto de Douglas. [1] Al igual que otras especies de Fusarium en el filo Ascomycota , es el estado reproductivo asexual del hongo y tiene un teleomorfo , Gibberella circinata .
Se cree que este hongo se originó en México. Se extendió al este de los Estados Unidos en 1946 y en 1986 había llegado al oeste de ese país. Se registró por primera vez en Japón en la década de 1980, en Sudáfrica en 1990, en Chile [2] y España a mediados de la década de 1990 y en Italia en 2007. [3]
En California, este chancro se ha registrado en nueve especies diferentes de pino ( Pinus ) y en el abeto Douglas ( Pseudotsuga menziesii ). [3] En Europa y Asia, se ha registrado en más de otras 30 especies de Pinus . [4] El pino de Monterrey ( Pinus radiata ) parece ser la especie más susceptible, y en California se pensó inicialmente que el 85% de los bosques nativos de pino de Monterrey estaban amenazados por la enfermedad. [5] Sin embargo, debido a la activación de la resistencia sistémica adquirida en los árboles nativos de pino de Monterrey, los impactos de la enfermedad en California se han mitigado. [6]
Fusarium circinatum infecta las ramitas y ramas de los pinos, causando un chancro en la corteza. La mayoría de las infecciones se producen por macroconidios o microconidios . Los macroconidios tienen 3 tabiques, paredes ligeramente curvadas y los microconidios son unicelulares, ovoides y se encuentran en cabezas falsas sobre polifiálides aéreas. El micelio aéreo es de color blanco o violeta pálido y está ligeramente retorcido por debajo de la proliferación de microconidióforos. En cultivo, los peritecios se producen fácilmente. Son de color púrpura oscuro o negro y ovoides. [7] Los ascos cilíndricos se liberan por exudación. Hay ocho ascosporas que tienen 1 tabique y son elipsoidales a fusiformes. Debido a que no se han observado peritecos en el campo, no se cree que las ascosporas sean una ruta importante para la infección. [4]
La infección suele transmitirse de un árbol a otro por la lluvia, el viento o por insectos que se alimentan de la corteza, entre los que se incluyen los gorgojos del género Pityophthorus y los escarabajos de la corteza de los géneros Ips y Conophthorus . Estos insectos infectan comúnmente a los pinos y los adultos pueden dispersar el patógeno. Además, estos insectos provocan una herida al alimentarse, lo que puede facilitar la entrada de la infección. [8] El calor y la humedad fomentan el desarrollo de la enfermedad, mientras que las condiciones más frías y secas la restringen. En California, es más grave en las zonas costeras. [9]
Se llevó a cabo una investigación para ver si las esporas del teleomorfo Gibberella circinata podrían ser responsables de la propagación del hongo. Se descubrió que existían muy pocos grupos de compatibilidad vegetativa entre las cepas californianas del patógeno. Esto implicaba que predominaba la reproducción asexual y las pruebas de laboratorio lo confirmaron. [ cita requerida ]
De manera inusual para los micovirus , Muñoz-Adalia et al. , 2016, encuentran que tanto el micovirus Fusarium circinatum 1 (FcMV1) como el micovirus Fusarium circinatum 2 (FcMV2) aumentan la virulencia de F. circinatum . Se ha observado que esto produce una mayor gravedad de la enfermedad en P. radiata . [10]
Los diversos síntomas de F. circinatum pueden ayudar a identificarlo y distinguirlo de otros patógenos o enfermedades comunes de Pinus . Los síntomas son similares a otras enfermedades de marchitamiento, con plántulas marchitándose y muriendo y exudando resina de las áreas del cuello de la raíz. [2] Se puede observar la caída de la producción de resina y el mecanismo de resistencia de la planta junto con la muerte regresiva cerca del meristemo apical. Suele estar presente una decoloración del tallo y las acículas, con plantas que exhiben tonos púrpura o azul. [11] Otros síntomas incluyen clorosis de las acículas que se vuelven de un color marrón rojizo y lesiones en los tallos, cuellos de las raíces y raíces pivotantes. [12] Los factores del huésped que pueden desencadenar la infección incluyen estrés de la planta con exceso de nitrógeno en el suelo, ciclos de riego desequilibrados, temperaturas más cálidas y heridas por poda o daño de insectos. [11]
Numerosos fitopatólogos han señalado a F. circinatum como una amenaza grave para las especies de pinos. Debido a la alta tasa de mortalidad de los árboles, el crecimiento reducido y la degradación de la calidad de la madera, la importancia económica y ecológica de esta enfermedad se ve muy afectada. La infección no solo puede propagarse de rama en rama, sino que también puede infectar las semillas de los pinos, lo que provoca el marchitamiento de las plántulas más jóvenes y la muerte por la infección fúngica. [13] Las interacciones ambientales que se producen para favorecer la propagación y el desarrollo de esta enfermedad desempeñan un papel importante en la transmisión. Factores como la proporción de nutrientes del suelo, los estresores abióticos , la contaminación del aire, la temperatura y la humedad pueden contribuir a la propagación de esta enfermedad. [14]
En Chile, la infección se informó por primera vez en viveros de Pinus radiata y se pensó que se debía a la importación de semillas contaminadas. Las plántulas también podían infectarse por contaminación transmitida por el suelo. Unos años más tarde, la enfermedad no se había propagado a los árboles maduros. [2] Lo mismo ocurre en Sudáfrica, donde se informó que infectaba a plantas de vivero pero no a árboles forestales. [15]
El Fusarium circinatum se propaga localmente por el viento y los insectos, pero tarda en llegar a nuevas zonas. Puede transportarse a grandes distancias en semillas de pino contaminadas o en plantas jóvenes. Aunque podría transportarse en forma de madera infectada, se considera poco probable, especialmente si se ha quitado la corteza. Si la madera hubiera sido un medio importante de infección, el hongo se habría propagado más rápidamente a otras partes del mundo, ya que existe un comercio considerable de pino. [4]
Los vectores de esta enfermedad, como los insectos, dependen de si la especie es autóctona o no de la zona donde se encuentra el pino. También existen diferentes rangos de susceptibilidad que pueden interactuar dentro del entorno. El pino obispo ( Pinus muricata ) tiene un rango de susceptibilidad más amplio en comparación con el pino de Monterrey, que sirve como un “puente hospedador” hacia lugares más al norte para las especies de Pinus susceptibles . [16]
Actualmente se están utilizando varias estrategias para ayudar a disminuir la propagación de F. circinatum . El agua de riego puede tratarse químicamente con un sistema de cloración o tratamiento con ozono. Después de corregir los niveles de pH en el agua, se recomienda administrar 2-3 ppm de cloro. Se deben mantener prácticas adecuadas de higiene y esterilización de superficies durante todo el manejo, especialmente evitando la acumulación de agua cercana para disuadir el aumento de las poblaciones de insectos. El uso de insecticidas puede reducir la cantidad de vectores presentes que generalmente permiten que se produzca la infección. Dentro de los viveros de pino, es común que las plántulas moribundas se eliminen y se saturen con un fungicida . No se debe usar un solo fungicida sistemático de forma continua, ya que puede desarrollar resistencia. [12]
Si bien el chancro resinoso puede causar daños a la industria del pino, algunos casos de infección se recuperan. Los pinos de Monterrey susceptibles que estuvieron expuestos repetidamente al patógeno desarrollaron resistencia con el tiempo en condiciones controladas, especialmente donde la enfermedad ha estado presente durante más de 10 años. La eliminación de árboles enfermos de las áreas como un enfoque conservador permite la posibilidad de recuperación. [17]
Se ha desarrollado una prueba para detectar la contaminación de semillas de especies de Pinus por F. circinatum . Se basa en el enriquecimiento biológico de una muestra seguido de un ensayo de reacción en cadena de la polimerasa en tiempo real. Muchos países están imponiendo controles de cuarentena al movimiento de materiales de propagación y esta prueba puede ayudar a prevenir la introducción del patógeno a través de semillas contaminadas. [18]
El epíteto se refiere a las hifas enrolladas diagnósticas que produce esta especie. [19]