El tetra mexicano ( Astyanax mexicanus ), también conocido como pez ciego de cueva , caracino ciego de cueva o tetra ciego de cueva , es un pez de agua dulce de la familia Characidae (tetras y parientes) del orden Characiformes . [4] [5] La especie tipo de su género , es nativa del reino Neártico , originaria del bajo Río Grande y los ríos Neueces y Pecos en Texas , en la meseta central y los estados orientales de México . [4] [6] [7]
El tetra mexicano, que alcanza una longitud total de unos 12 cm (4,7 pulgadas) al madurar, tiene la forma típica de un caracino, aunque con escamas plateadas y sin complicaciones , probablemente una adaptación evolutiva a su entorno natural. [4] En comparación, la forma de "cueva" ciega de la especie tiene escamas que desarrollaron un color blanco rosado pálido, algo parecido a un albino , [8] ya que habita en cavernas oscuras y arroyos subterráneos y no necesita una apariencia colorida (es decir, para atraer parejas).
De la misma manera, el tetra ciego de las cavernas ha "degenerado" (perdido) completamente el uso de sus ojos al vivir en un entorno completamente desprovisto de luz natural, con solo cuencas vacías en su lugar. El tetra ciego, en cambio, tiene órganos sensoriales a lo largo de su cuerpo, así como un sistema nervioso agudizado (y sentidos del olfato y el tacto), y puede detectar inmediatamente dónde se encuentran objetos u otros animales mediante ligeros cambios en la presión del agua circundante, un proceso vagamente similar a la ecolocalización , otra adaptación conocida de las especies que viven en cuevas, así como de las acuáticas, como los murciélagos y los cetáceos .
La variante ciega del tetra mexicano ha experimentado un aumento constante de popularidad entre los acuaristas modernos . [9]
A. mexicanus es una especie pacífica y sociable que vive en cardúmenes , como la mayoría de los tetras, y que pasa la mayor parte del tiempo en aguas de nivel medio por encima de los fondos rocosos y arenosos de charcas y remansos de arroyos y riachuelos. Proviene de un entorno intermedio entre el clima subtropical y prefiere aguas con un pH de 6,5 a 8 , una dureza de hasta 30 dGH y un rango de temperatura de 20 a 25 °C (68 a 77 °F). En invierno, algunas poblaciones migran a aguas más cálidas. La dieta natural de la especie consiste principalmente en crustáceos , anélidos y artrópodos y sus larvas , incluidos tanto insectos acuáticos , como escarabajos de agua , como los que aterrizan o caen en el agua, como moscas o arácnidos . También complementará su dieta con algas o vegetación acuática; En cautiverio, es en gran parte omnívoro , y a menudo se alimenta bien de una variedad de alimentos, como gusanos negros congelados/descongelados o cultivados vivos, gusanos de sangre , camarones en salmuera , dafnias y camarones mysis , entre otros alimentos para peces disponibles comercialmente. [4] [9]
El tetra mexicano ha sido tratado como una subespecie de A. fasciatus , aunque esto no es ampliamente aceptado. [4] Además, la forma de cueva ciega hipogea a veces se reconoce como una especie separada, A. jordani , pero esto contradice directamente la evidencia filogenética . [8] [10] [11] [12] [13] [14]
A. mexicanus es famoso por su forma de cueva ciega , que se conoce con nombres como tetra de cueva ciega , tetra ciego (que lleva a una fácil confusión con el brasileño Stygichthys typhlops ), caracino ciego de cueva y pez ciego de cueva . Dependiendo de la población exacta, las formas de cueva pueden tener la vista degenerada o tener pérdida total de la vista e incluso de sus ojos , debido a la regulación negativa de la proteína αA-cristalina y la consiguiente muerte de las células del cristalino. [15] A pesar de perder sus ojos, las células de los peces de las cavernas responden a la luz y muestran un ritmo circadiano endógeno. [16] Los peces de las cuevas de Pachón han perdido sus ojos por completo, mientras que los peces de la cueva de Micos solo tienen una vista limitada. [17] Los peces de las cavernas y los peces de la superficie pueden producir descendencia fértil. [17]
Sin embargo, estos peces todavía pueden orientarse gracias a sus líneas laterales , que son muy sensibles a las fluctuaciones de la presión del agua . [18] La ceguera en A. mexicanus induce una alteración del patrón temprano de los neuromastos, lo que provoca además asimetrías en la estructura ósea craneal. Una de estas asimetrías es una curva en la región dorsal de su cráneo, que se propone que aumenta el flujo de agua hacia el lado opuesto de la cara, mejorando funcionalmente la entrada sensorial y el mapeo espacial en las aguas oscuras de las cuevas. [19] Los científicos sugieren que la mutación del gen cistationina beta sintasa -a restringe el flujo sanguíneo a los ojos de los peces de las cavernas durante una etapa crítica del crecimiento, por lo que los ojos están cubiertos por piel. [20]
Actualmente, se conocen alrededor de 30 poblaciones cavernícolas, dispersas en tres áreas geográficamente distintas en una región kárstica de San Luis Potosí y el extremo sur de Tamaulipas , noreste de México. [10] [21] [22] Entre las diversas poblaciones cavernícolas hay al menos tres con solo formas cavernícolas completas (ciegas y sin pigmento), al menos once con formas cavernícolas, "normales" e intermedias, y al menos una con formas cavernícolas y "normales" pero sin intermedias. [21] Los estudios sugieren que existen al menos dos linajes genéticos distintos entre las poblaciones ciegas, y la distribución actual de las poblaciones surgió por al menos cinco invasiones independientes. [10] Además, las poblaciones cavernícolas tienen un origen muy reciente (<20.000 años) en el que la ceguera o la visión reducida evolucionaron de forma convergente después de que los ancestros de la superficie poblaran varias cuevas de forma independiente en diferentes momentos. [23] [24] Este origen reciente sugiere que los cambios fenotípicos en las poblaciones de peces de las cavernas, a saber, la degeneración ocular, surgieron como resultado de la alta fijación de variantes genéticas presentes en las poblaciones de peces de superficie en un corto período de tiempo. [25]
Las formas con ojos y sin ojos de A. mexicanus , al ser miembros de la misma especie, están estrechamente relacionadas y pueden cruzarse [26], lo que hace de esta especie un excelente organismo modelo para examinar la evolución convergente y paralela , la evolución regresiva en animales de cuevas y la base genética de los rasgos regresivos. [27] Esto, combinado con la facilidad de mantener la especie en cautiverio, lo ha convertido en el pez de cueva más estudiado y probablemente también en el organismo de cuevas más estudiado en general. [21]
La forma cavernícola ciega e incolora de A. mexicanus a veces se reconoce como una especie separada, A. jordani , pero esto deja al A. mexicanus restante como una especie parafilética y a A. jordani como polifilética . [8] [10] [11] [12] [13] [14] La cueva Cueva Chica en la parte sur del sistema Sierra del Abra es la localidad tipo para A. jordani . [8] Otras poblaciones ciegas también fueron reconocidas inicialmente como especies separadas, incluyendo antrobius descrito en 1946 de la cueva Pachón y hubbsi descrito en 1947 de la cueva Los Sabinos (ambas posteriormente fusionadas en jordani / mexicanus ). [8] La población cavernícola más divergente es la de Los Sabinos. [8] [28]
Otra población adaptada a cuevas de Astyanax , que varía desde ciegos y despigmentados hasta individuos que muestran características intermedias, se conoce en la cueva de Granadas, parte de la cuenca del río Balsas en Guerrero , sur de México, pero es parte de A. aeneus (a veces incluido en A. mexicanus ). [8] [22] [29]
Las formas superficiales y cavernícolas del tetra mexicano han demostrado ser temas poderosos para los científicos que estudian la evolución . [26] Cuando los ancestros que habitaban en la superficie de las poblaciones cavernícolas actuales ingresaron al entorno subterráneo, el cambio en las condiciones ecológicas hizo que su fenotipo , que incluía muchas funciones biológicas dependientes de la presencia de luz, estuviera sujeto a la selección natural y la deriva genética . [27] [30] Uno de los cambios más sorprendentes en la evolución fue la pérdida de ojos. Esto se conoce como un "rasgo regresivo" porque los peces de superficie que originalmente colonizaron cuevas poseían ojos. [26] Además de los rasgos regresivos, las formas cavernícolas desarrollaron "rasgos constructivos". En contraste con los rasgos regresivos, el propósito o beneficio de los rasgos constructivos es generalmente aceptado. [27] La investigación activa se centra en los mecanismos que impulsan la evolución de los rasgos regresivos, como la pérdida de ojos, en A. mexicanus . Estudios recientes han producido evidencia de que el mecanismo puede ser la selección directa, [31] o la selección indirecta a través de pleiotropía antagónica , [32] en lugar de la deriva genética y la mutación neutral, la hipótesis tradicionalmente favorecida para la evolución regresiva. [30]
La forma ciega del tetra mexicano se diferencia de la forma que habita en la superficie en varios aspectos, entre ellos, tiene piel sin pigmentación, tiene un mejor sentido del olfato al tener papilas gustativas por toda la cabeza y puede almacenar cuatro veces más energía que grasa, lo que le permite lidiar con suministros irregulares de alimentos de manera más efectiva. [33]
Darwin dijo de los peces ciegos: [34]
Según este punto de vista, cuando un animal ha llegado, después de innumerables generaciones, a los rincones más profundos, el desuso habrá borrado más o menos por completo sus ojos, y la selección natural a menudo habrá efectuado otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o palpos, como compensación por la ceguera.
— Charles Darwin, El origen de las especies (1859)
La genética moderna ha dejado claro que la falta de uso no implica, en sí misma, la desaparición de una característica. [35] [36] En este contexto, hay que considerar los beneficios genéticos positivos, es decir, ¿qué ventajas obtienen los tetras cavernícolas al perder sus ojos? Las posibles explicaciones incluyen:
Otra posible explicación de la pérdida de los ojos es la neutralidad selectiva y la deriva genética: en el ambiente oscuro de la cueva, los ojos no son ni ventajosos ni desventajosos y, por lo tanto, cualquier factor genético que pudiera perjudicarlos (o su desarrollo) puede afianzarse sin consecuencias para el individuo o la especie. Como en este ambiente no hay presión selectiva para la vista, cualquier cantidad de anomalías genéticas que den lugar al daño o la pérdida de los ojos podrían proliferar entre la población sin ningún efecto sobre la aptitud de la misma.
Entre algunos creacionistas , el tetra de la caverna se considera una prueba "en contra" de la evolución. Un argumento sostiene que se trata de un ejemplo de " devolución ", que muestra una tendencia evolutiva de disminución de la complejidad. Pero la evolución es un proceso no direccional, y si bien el aumento de la complejidad es un efecto común, no hay razón por la que la evolución no pueda tender hacia la simplicidad si eso hace que un organismo se adapte mejor a su entorno. [37]
La inhibición de la proteína HSP90 tiene un efecto dramático en el desarrollo del tetra ciego. [38]
Los tetras ciegos de cueva que se ven en el comercio de acuarios se basan en ejemplares recolectados en la cueva Cueva Chica, en la parte sur del sistema Sierra del Abra, en 1936. [8] Estos fueron enviados a una empresa de acuarios en Texas, que pronto comenzó a distribuirlos a los acuaristas. Desde entonces, estos han sido criados selectivamente por sus rasgos troglomórficos . [8] Hoy en día, se crían grandes cantidades en instalaciones comerciales, especialmente en Asia. [9]
El tetra ciego de cueva es una especie resistente. [8] Su falta de visión no impide su capacidad para conseguir alimento. Prefieren una iluminación tenue con un sustrato rocoso, como grava, imitando su entorno natural. Se vuelven semi-agresivos a medida que envejecen y, por naturaleza, son peces de cardumen. [39] Los experimentos han demostrado que mantener a estos peces en acuarios iluminados no tiene ningún efecto sobre el desarrollo del colgajo de piel que se forma sobre sus ojos a medida que crecen.