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Perivitelina

Las perivitelinas son proteínas del huevo que se encuentran en el líquido perivitelino de muchos gasterópodos . Son complejos multifuncionales que proporcionan nutrición al embrión en desarrollo, protección del medio ambiente y defensa contra los depredadores. [1]

A pesar del papel central que desempeñan las perivitelinas en la reproducción y el desarrollo, hay poca información sobre su papel en los moluscos gasterópodos . La mayoría de los estudios de perivitelina se han realizado en huevos de Ampullaridae , una familia de caracoles de agua dulce ( Caenogastropoda ), en particular del género Pomacea , principalmente los de Pomacea canaliculata , Pomacea scalaris y Pomacea maculata . [2] [3]

Síntesis

Las perivitelinas se sintetizan casi exclusivamente en la glándula albúmina (también conocida como complejo glándula albúmina-cápsula-glándula o glándula uterina), una glándula accesoria del sistema reproductor femenino de los gasterópodos. [4] [5] Esto se ha confirmado experimentalmente para las perivitelinas ovorubina (PcOvo) y PcPV2, que solo se encontraron en la glándula albúmina sin síntesis, circulación o almacenamiento extraglandular. [6] [7] [8] Durante la temporada reproductiva, estas perivitelinas se transfieren a los huevos. Después de la oviposición, se restauran rápidamente en la glándula albúmina, disminuyendo su cantidad total en la glándula sólo después de repetidas oviposiciones. [4] [9] En los caracoles Pomacea canaliculata , las perivitelinas actuarían, junto con el polisacárido galactógeno , como factor limitante del esfuerzo reproductivo durante la reproducción. [4]

Tipos de perivitelina

Los primeros estudios realizados en Pomacea canaliculata identificaron dos proteínas denominadas perivitelina-1, PV1 u ovorubina (ahora llamada PcOvo) y perivitelina-2 o PV2 acumuladas masivamente en los huevos, comprendiendo el 60-70% de la proteína total, respectivamente, y una fracción heterogénea denominada perivitelina-3 o fracción PV3. [10] Sin embargo, análisis proteómicos recientes de fluidos perivitelinos identificaron un total de 34 proteínas de Pomacea canaliculata , 38 de Pomacea maculata y 32 de Pomacea diffusa . [11] [12] [13] [14]

La perivitelina-1 o PcOvo (antes ovorubina ) y la perivitelina-2 o PcPV2 son probablemente las mejor caracterizadas de los caracoles. [5] [8] [10] [15] [16] [17] [18] [19] Ambas perivitelinas son proteínas multiméricas y glicosiladas con notable estabilidad térmica hasta 100°C y 60°C, respectivamente, y durante un amplio rango de pH. [20] [21] También son altamente resistentes a la acción combinada de las proteasas de pepsina y tripsina. [17] [18] [21]

El líquido perivitelino de Pomacea scalaris y Pomacea diffusa contiene una perivitelina principal, PsSC (también llamada escalarina ) y PdPV1, respectivamente, que están relacionadas estructural y filogenéticamente con PcOvo. [19] [22] [23] [24] El líquido perivitelino de P. maculata también es similar, con dos perivitelinas principales, PmPV1 y PmPV2, estructural y funcionalmente similares a PcOvo y PcPV2, respectivamente. [25] [26] [27]

El resto de perivitelinas de Pomacea (más de 25) se han caracterizado a nivel transcriptómico y proteómico, pero aún faltan en gran medida estudios bioquímicos. [28]

Funciones de perivitelina

Las perivitelinas proporcionan nutrición, almacenamiento de energía, defensa contra la depredación y protección del medio ambiente al embrión en desarrollo.

Una clasificación funcional de las secuencias de aminoácidos de perivitelina basada en la Enciclopedia de Genes y Genomas de Kyoto (KEGG), las clasificó en "procesamiento de información ambiental", entre las que se incluyen varias proteínas inmunes, "metabolismo", "sistemas de organismos", "procesos celulares". ", "otras" y un número considerable de proteínas "desconocidas".

Los primeros estudios funcionales realizados en Pomacea canaliculata , las consideraban mayoritariamente como proteínas de almacenamiento que proporcionaban precursores energéticos y estructurales a los embriones, ya que son consumidas durante el desarrollo. [dieciséis]

Investigaciones posteriores sobre los PV1 (PcOvo, PmPV1 y PsSC) informaron que su cofactor carotenoide , en particular la astaxantina , sirve como un potente antioxidante y proporciona el color rojizo a los huevos. [1] [20] [25] [29] Estas carotenoproteínas también son altamente resistentes a la digestión gastrointestinal, y resisten el paso por el sistema digestivo sin modificaciones significativas; esta característica estaba relacionada con las defensas de los embriones, disuadiendo a los depredadores al reducir el valor nutricional de los huevos. [8] [22] [26] PcOvo y PsSC también transportan grupos fosfato unidos a residuos de serina que pueden servir como reserva de fósforo para el embrión. [19] A diferencia de PcOvo y PmPV1, PsSC también es una lectina activa que aglutina bacterias y altera la mucosa gastrointestinal de ratas, funciones asociadas con la protección del embrión contra patógenos y depredadores. [19] [23]

Las PV2 son toxinas que solo se encuentran en el líquido perivitelino de Pomacea canaliculata (PcPV2) y Pomacea maculata (PmPV2) . [25] [30] [31] Son neurotoxinas potentes cuando se inyectan por vía intraperitoneal a ratones, mientras que ejercen funciones enterotóxicas cuando se ingieren. [27] [30] [32] Cada una de las dos unidades diméricas de PcPV2 o PmPV2 consta de una proteína de unión a carbohidratos de la familia de las taquilectinas (que actúa como un módulo de direccionamiento) unida por puentes disulfuro a una subunidad formadora de poros de la membrana. Subfamilia Attack Complex y Perforin ( MACPF ) (módulo tóxico). [18] [27] Estas toxinas tienen un parecido estructural con las toxinas heterodiméricas botulínicas y de ricino , las llamadas " toxinas AB " conocidas anteriormente sólo en bacterias y plantas . La perivitelina-2 también es resistente a la digestión gastrointestinal, lo que contribuye a reducir el valor nutricional del huevo. [18] [32]

Finalmente, un estudio reciente de la fracción PV3 de Pomacea canaliculata identificó y caracterizó dos inhibidores de proteasas de las familias Kunitz y Kazal , función también relacionada con una defensa antidepredador ya que impediría que los depredadores digieran las proteínas de los huevos al ingerirlos. [28]

Referencias

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