El tetra mexicano ( Astyanax mexicanus ), también conocido como pez ciego de las cavernas , caracín ciego de las cavernas o tetra ciego de las cavernas , es un pez de agua dulce de la familia Characidae (tetras y parientes) del orden Characiformes . [4] [5] La especie tipo de su género , es nativa del reino Neártico , originándose en el bajo Río Grande , y los ríos Neueces y Pecos en Texas , en la Meseta Central y los estados del este de México . [4] [6] [7]
El tetra mexicano , que madura con una longitud total de aproximadamente 12 cm (4,7 pulgadas), tiene la forma típica de caracina, aunque con una escala plateada y corriente , probablemente una adaptación evolutiva a su entorno natural. [4] En comparación, la forma de "cueva" ciega de la especie tiene escamas que evolucionaron a un color blanco rosado pálido, algo parecido a un albino , [8] ya que habita en cavernas de tono negro y arroyos subterráneos y no necesita un apariencia colorida (es decir, para atraer parejas).
Del mismo modo, el tetra ciego de la cueva ha "devuelto" (perdido) por completo el uso de sus ojos al vivir en un entorno completamente desprovisto de luz natural, con sólo cuencas vacías en su lugar. En cambio, el tetra ciego tiene órganos sensoriales a lo largo de su cuerpo, así como un sistema nervioso intensificado (y sentidos del olfato y el tacto), y puede detectar inmediatamente dónde se encuentran objetos u otros animales mediante ligeros cambios en la presión del agua circundante, un proceso vagamente similar a la ecolocalización , otra adaptación conocida de especies cavernícolas y acuáticas, como los murciélagos y los cetáceos .
La variante ciega del tetra mexicano ha experimentado un aumento constante en popularidad entre los acuaristas modernos . [9]
A. mexicanus es una especie pacífica y sociable , como la mayoría de los tetras, que pasa la mayor parte de su tiempo en aguas de nivel medio sobre los fondos rocosos y arenosos de piscinas y remansos de arroyos y arroyos. Proveniente de un ambiente entre el clima subtropical , prefiere agua con un pH de 6,5 a 8 , una dureza de hasta 30 dGH y un rango de temperatura de 20 a 25 °C (68 a 77 °F). En invierno, algunas poblaciones migran a aguas más cálidas. La dieta natural de la especie se compone principalmente de crustáceos , anélidos y artrópodos y sus larvas , incluidos tanto insectos acuáticos , como los escarabajos acuáticos , como aquellos que aterrizan o caen en el agua, como moscas o arácnidos . También complementará su dieta con algas o vegetación acuática; en cautiverio, es en gran medida omnívoro , y a menudo le va bien con una variedad de alimentos como lombrices negras, polillas , camarones en salmuera , dafnia y camarones mysis congelados/descongelados o cultivados vivos , entre otros alimentos para peces disponibles comercialmente. [4] [9]
El tetra mexicano ha sido tratado como una subespecie de A. fasciatus , aunque esto no está ampliamente aceptado. [4] Además, la forma de cueva hipogea ciega a veces se reconoce como una especie separada, A. jordani , pero esto contradice directamente la evidencia filogenética . [8] [10] [11] [12] [13] [14]
A. mexicanus es famoso por su forma de cueva ciega , que se conoce con nombres como tetra de cueva ciega , tetra ciego (lo que lleva a una fácil confusión con el Stygichthys typhlops brasileño ), caracina de cueva ciega y pez de cueva ciego . Dependiendo de la población exacta, las formas de cuevas pueden tener una visión degenerada o una pérdida total de la vista e incluso de los ojos , debido a la regulación negativa de la proteína αA-cristalina y la consiguiente muerte de las células del cristalino. [15] Los peces de las cuevas de Pachón han perdido completamente la vista mientras que los peces de la cueva de Micos sólo tienen una vista limitada. [16] Los peces de las cavernas y los peces de superficie pueden producir descendencia fértil. [dieciséis]
Sin embargo, estos peces todavía pueden orientarse gracias a sus líneas laterales , que son muy sensibles a las fluctuaciones de la presión del agua . [17] La ceguera en A. mexicanus induce una alteración del patrón temprano de los neuromastos, lo que causa aún más asimetrías en la estructura del hueso craneal. Una de esas asimetrías es una curva en la región dorsal de su cráneo, que se propone aumentar el flujo de agua hacia el lado opuesto de la cara, mejorando funcionalmente la información sensorial y el mapeo espacial en las aguas oscuras de las cuevas. [18] Los científicos sugieren que la mutación del gen cistationina beta sintasa restringe el flujo sanguíneo a los ojos del pez de las cavernas durante una etapa crítica de crecimiento, por lo que los ojos quedan cubiertos por piel. [19]
Actualmente se conocen unas 30 poblaciones cavernícolas, dispersas en tres áreas geográficamente distintas en una región kárstica de San Luis Potosí y el extremo sur de Tamaulipas , al noreste de México. [10] [20] [21] Entre las diversas poblaciones de cuevas hay al menos tres con formas de cueva completas (ciegas y sin pigmento), al menos once con formas de cueva, "normales" e intermedias, y al menos una con ambas cuevas. y formas "normales", pero no intermedias. [20] Los estudios sugieren que existen al menos dos linajes genéticos distintos entre las poblaciones ciegas, y la distribución actual de las poblaciones surgió de al menos cinco invasiones independientes. [10] Además, las poblaciones de cavernas tienen un origen muy reciente (< 20.000 años) en el que la ceguera o la visión reducida evolucionaron de manera convergente después de que los ancestros de la superficie poblaran varias cuevas de forma independiente y en diferentes momentos. [22] [23] Este origen reciente sugiere que los cambios fenotípicos en las poblaciones de peces de las cavernas, es decir, la degeneración ocular, surgieron como resultado de la alta fijación de variantes genéticas presentes en las poblaciones de peces de superficie en un corto período de tiempo. [24]
Las formas con y sin ojos de A. mexicanus , al ser miembros de la misma especie, están estrechamente relacionadas y pueden cruzarse [25], lo que convierte a esta especie en un excelente organismo modelo para examinar la evolución convergente y paralela , la evolución regresiva en animales de las cavernas y la base genética. de rasgos regresivos. [26] Esto, combinado con la facilidad de mantener la especie en cautiverio, lo ha convertido en el pez de las cavernas más estudiado y probablemente también en el organismo de las cavernas más estudiado en general. [20]
La forma de cueva ciega e incolora de A. mexicanus a veces se reconoce como una especie separada, A. jordani , pero esto deja al A. mexicanus restante como una especie parafilética y a A. jordani como polifilética . [8] [10] [11] [12] [13] [14] La Cueva Chica en la parte sur del sistema Sierra del Abra es la localidad tipo de A. jordani . [8] Otras poblaciones ciegas también fueron reconocidas inicialmente como especies separadas, incluido antrobius descrito en 1946 en la cueva de Pachón y hubbsi descrito en 1947 en la cueva de Los Sabinos (ambas posteriormente se fusionaron en jordani / mexicanus ). [8] La población cavernícola más divergente es la de Los Sabinos. [8] [27]
Otra población de Astyanax adaptada a cuevas , que varía desde individuos ciegos y despigmentados hasta individuos que muestran características intermedias, se conoce en la Cueva de Granadas, parte del drenaje del río Balsas en Guerrero , sur de México, pero es parte de A. aeneus (en ocasiones él mismo incluido en A. mexicanus ). [8] [21] [28]
Las formas de superficie y cueva del tetra mexicano han demostrado ser temas poderosos para los científicos que estudian la evolución . [25] Cuando los ancestros que habitaban en la superficie de las poblaciones actuales de cavernas ingresaron al ambiente subterráneo, el cambio en las condiciones ecológicas hizo que su fenotipo , que incluía muchas funciones biológicas dependientes de la presencia de luz, estuviera sujeto a la selección natural y la deriva genética . [26] [29] Uno de los cambios más llamativos en la evolución fue la pérdida de ojos. Esto se conoce como un "rasgo regresivo" porque los peces de superficie que originalmente colonizaron las cuevas poseían ojos. [25] Además de los rasgos regresivos, las formas de las cavernas desarrollaron "rasgos constructivos". A diferencia de los rasgos regresivos, generalmente se acepta el propósito o beneficio de los rasgos constructivos. [26] La investigación activa se centra en los mecanismos que impulsan la evolución de rasgos regresivos, como la pérdida de ojos, en A. mexicanus . Estudios recientes han producido evidencia de que el mecanismo puede ser selección directa [30] o selección indirecta a través de pleiotropía antagonista , [31] en lugar de deriva genética y mutación neutral, la hipótesis tradicionalmente favorecida para la evolución regresiva. [29]
La forma ciega del tetra mexicano se diferencia de la forma que habita en la superficie en varios aspectos, entre ellos, tener la piel no pigmentada, tener un mejor sentido olfativo al tener papilas gustativas en toda la cabeza y ser capaz de almacenar cuatro veces más energía. como grasa, lo que le permite hacer frente con mayor eficacia al suministro irregular de alimentos. [32]
Darwin dijo de los peces ciegos: [33]
Desde este punto de vista, cuando un animal ha alcanzado, después de innumerables generaciones, los recovecos más profundos, el desuso habrá destruido más o menos perfectamente sus ojos, y la selección natural a menudo habrá efectuado otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas. o palpi, como compensación por la ceguera.
— Charles Darwin, El origen de las especies (1859)
La genética moderna ha dejado claro que la falta de uso no implica, en sí misma, la desaparición de una característica. [34] [35] En este contexto, hay que considerar los beneficios genéticos positivos, es decir, ¿qué ventajas obtienen los tetras que habitan en cavernas al perder los ojos? Las posibles explicaciones incluyen:
Otra explicación probable para la pérdida de sus ojos es la neutralidad selectiva y la deriva genética; En el ambiente oscuro de la cueva, los ojos no son ni ventajosos ni desventajosos y, por lo tanto, cualquier factor genético que pueda perjudicar a los ojos (o su desarrollo) puede afianzarse sin consecuencias para el individuo o la especie. Debido a que no existe presión de selección para la vista en este entorno, cualquier cantidad de anomalías genéticas que den lugar al daño o la pérdida de los ojos podrían proliferar entre la población sin ningún efecto sobre la aptitud de la población.
Entre algunos creacionistas , el tetra de las cavernas se considera una prueba "contra" la evolución. Un argumento afirma que se trata de un caso de " devolución ", que muestra una tendencia evolutiva de complejidad decreciente. Pero la evolución es un proceso no direccional, y si bien el aumento de la complejidad es un efecto común, no hay razón por la que la evolución no pueda tender hacia la simplicidad si eso hace que un organismo se adapte mejor a su entorno. [36]
La inhibición de la proteína HSP90 tiene un efecto espectacular en el desarrollo del tetra ciego. [37]
Los tetras ciegos de cueva que se ven en el comercio de acuarios se basan todos en ejemplares recolectados en la Cueva Chica en la parte sur del sistema Sierra del Abra en 1936. [8] Estos fueron enviados a una compañía de acuarios en Texas, que pronto comenzó a distribuirlos a los acuaristas. Desde entonces, estos han sido criados selectivamente por sus rasgos troglomórficos . [8] Hoy en día se crían grandes cantidades en instalaciones comerciales, especialmente en Asia. [9]
El tetra ciego de las cavernas es una especie resistente. [8] Su falta de vista no obstaculiza su capacidad para conseguir comida. Prefieren una iluminación tenue con un sustrato rocoso, como grava, imitando su entorno natural. Se vuelven semi-agresivos a medida que envejecen y, por naturaleza, son peces en cardúmenes. [38] Los experimentos han demostrado que mantener a estos peces en acuarios brillantes no tiene ningún efecto sobre el desarrollo del colgajo de piel que se forma sobre sus ojos a medida que crecen.