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Genética del pelaje del gato

Una madre atigrada de carey y sus gatitos, que muestran diferentes coloraciones (las partes rojas de la madre no son visibles, pero como tiene gatitos negros y rojos, debe mostrar ambos colores) [ cita necesaria ]

La genética del pelaje del gato determina la coloración, el patrón, la longitud y la textura del pelaje felino. Las variaciones entre los pelajes de los gatos son propiedades físicas y no deben confundirse con las razas de gatos. Un gato puede mostrar el pelaje de una determinada raza sin ser realmente de esa raza. Por ejemplo, un Neva Masquerade ( colorpoint siberiano ) podría usar una coloración puntual , el pelaje estereotipado de un siamés .

Colores sólidos

Eumelanina y feomelanina

eumelanina

El gen de pardeamiento B/b/b l codifica TYRP1 ( Q4VNX8 ), una enzima implicada en la vía metabólica para la producción del pigmento eumelanina. Su forma dominante, B , producirá eumelanina negra. Tiene dos variantes recesivas, b (chocolate) y b l (canela), siendo b l recesivo tanto para B como para b . [1] El chocolate es de un rico color marrón oscuro y en algunas razas se lo conoce como castaño. La canela es de un color marrón rojizo claro, pero a veces no es nada rojizo.

Colores básicos

Rojo ligado al sexo

Colores diluidos

El locus rojo "naranja" ligado al sexo , O/o , determina si un gato producirá eumelanina. En gatos con pelaje naranja, la feomelanina (pigmento rojo) reemplaza completamente a la eumelanina (pigmento negro o marrón). [2] Este gen está ubicado en el cromosoma X. El alelo naranja es O y es codominante con el no naranja, o. Por lo general, los machos solo pueden ser de color naranja o no naranja debido a que solo tienen un cromosoma X. Como las mujeres tienen dos cromosomas X, tienen dos alelos de este gen. OO da como resultado un pelaje naranja, oo da como resultado un pelaje sin naranja (negro, marrón, etc.) y Oo da como resultado un gato carey , en el que algunas partes del pelaje son anaranjadas y otras áreas no anaranjadas. [3] Uno de cada tres mil gatos carey es macho, lo que hace que la combinación sea posible pero rara; sin embargo, debido a la naturaleza de su genética, los machos carey a menudo presentan anomalías cromosómicas. [4] En un estudio, menos de un tercio de los calicos masculinos tenían un cariotipo XXY de Klinefelter simple , un poco más de un tercio eran mosaicos XXY complicados y aproximadamente un tercio no tenía ningún componente XXY. [4]

El color de piel comúnmente denominado "naranja" se conoce científicamente como rojo. Otros nombres comunes incluyen amarillo, jengibre y mermelada. Los gatos de exhibición rojos tienen un color naranja intenso, pero también pueden presentarse como un color amarillo o jengibre claro. Se teoriza que " poligenes rojizos " no identificados son la razón de esta variación.El naranja es epistático para el nonagouti , por lo que todos los gatos rojos son atigrados. Los gatos de exposición rojos "sólidos" suelen ser atigrados con garrapatas de bajo contraste. [5]

Se desconoce la identidad precisa del gen en el locus Orange . Se redujo a un tramo de 3,5 Mb en el cromosoma X en 2009. [5]

Dilución

El gen del pigmento denso , D/d , codifica la melanofilina ( MLPH ; A0SJ36 ), una proteína implicada en el transporte y depósito de pigmento en el cabello en crecimiento. [5] Cuando un gato tiene dos de los alelos recesivos d (dilución maltesa), el pelaje negro se vuelve "azul" (parece gris), el pelaje chocolate se vuelve "lila" (parece marrón claro, casi grisáceo-lavanda), el pelaje canela se vuelve " leonado", y el pelaje rojo se vuelve "crema". [6] Al igual que los gatos rojos, todos los gatos color crema son atigrados. El alelo d es una deleción de una sola base que trunca la proteína. Si el gato tiene genes d/d, el pelaje se diluye. Si los genes son D/D o D/d, el pelaje no se verá afectado. [5]

Dos gatos atigrados de color ámbar del Bosque de Noruega , que muestran la diferencia de color con la edad. A la izquierda una gatita, a la derecha un macho adulto.

Otros genes

atigrados

Un atigrado caballa con la clásica "M" en la frente.

Los gatos atigrados tienen rayas debido al gen agutí . Sus rayas tienen una distribución uniforme del pigmento, mientras que el fondo está formado por pelos en bandas. Los gatos atigrados suelen mostrar los siguientes rasgos: [ cita necesaria ]

Agutí

El gen Agouti , con su alelo A dominante y su alelo a recesivo , controla la codificación de la proteína de señalización agouti (ASIP; Q865F0 ). El tipo salvaje A produce el fenómeno de desplazamiento agutí, que hace que los pelos tengan bandas negras y un marrón anaranjado/rojizo, lo que revela el patrón atigrado subyacente (que está determinado por los alelos T en el gen atigrado separado). El alelo no agutí o "hipermelanístico", a , no inicia este cambio en la vía de pigmentación y, por lo tanto, los homocigotos aa producen pigmento durante todo el ciclo de crecimiento del cabello, en toda su longitud. [10] Como resultado, el genotipo no agutí (aa) es sólido y no tiene un patrón atigrado obvio (a veces se puede ver una sugerencia del patrón subyacente, llamado "rayas fantasma", especialmente con luz brillante e inclinada en gatitos y en las patas, la cola y, a veces, en otras partes de los adultos). Agouti se encuentra en el cromosoma A3.

Existe una excepción importante al enmascaramiento sólido del patrón atigrado: el alelo O del locus O/o es epistático sobre el genotipo aa . Es decir, en gatos de color rojo o crema, las rayas atigradas se muestran a pesar del genotipo en el locus agutí.

Sin embargo, algunos gatos rojos y la mayoría de los gatos color crema muestran un patrón atigrado más tenue cuando no tienen un alelo agutí que permita la expresión completa de sus alelos atigrados. Es decir, en gatos genéticamente rojos ( machos O ​​y hembras OO y Oo ) el aa todavía tiene un efecto, especialmente en pelajes diluidos (cuando se tiene el genotipo dd en el locus del gen D), donde el patrón atigrado a veces no se expresa excepto en las extremidades.

Caballa o atigrado manchado

El gen Tabby en el cromosoma A1 explica la mayoría de los patrones atigrados que se observan en los gatos domésticos, incluidos los patrones que se observan en la mayoría de las razas. El alelo dominante Ta M produce atigrados caballa, y el recesivo Ta b produce atigrados clásicos (a veces denominados atigrados manchados). [11] El gen responsable de este patrón diferencial se ha identificado como aminopeptidasa Q transmembrana ( Taqpep , M3XFH7 ). Una sustitución de treonina por asparagina en el residuo 139 ( T139N ) de esta proteína es responsable de producir el fenotipo atigrado en los gatos domésticos. En los guepardos , una inserción de un par de bases en el exón 20 de la proteína reemplaza los 16 residuos C-terminales por 109 nuevos (N977Kfs110), generando la variante de pelaje del guepardo rey . [12]

El tipo salvaje (en los gatos monteses africanos ) es el atigrado caballa (las rayas parecen finas espinas de pescado y pueden dividirse en barras o manchas), la variante más común es el patrón atigrado clásico (bandas anchas, verticilos y espirales de color oscuro en fondo pálido generalmente con un patrón de ojo de buey o de ostra en el flanco). [12] El atigrado clásico es más común en Irán, Gran Bretaña y en tierras que alguna vez fueron parte del Imperio Británico y el Imperio Persa. [ cita necesaria ]

atigrado manchado

Los atigrados manchados tienen sus rayas divididas en puntos, que pueden disponerse vertical u horizontalmente. Un estudio de 2010 sugiere que el pelaje manchado es causado por la modificación de las rayas de la caballa y puede causar fenotipos variables, como los atigrados de "caballa rota", a través de múltiples loci. Si los genes son Sp/Sp o Sp/sp, el pelaje del atigrado se manchará o se romperá. Si es un gen sp/sp, el patrón atigrado seguirá siendo caballa o manchado. Este gen no tiene ningún efecto en los gatos con pelaje garrapado. [11]

atigrado marcado

El locus Ticked ( Ti ) en el cromosoma B1 controla la generación de pelajes marcados, un pelaje agutí sin patrón que prácticamente no tiene rayas ni barras, pero que aún se considera un pelaje atigrado. Los atigrados marcados son raros en la población criada al azar, pero son fijos en ciertas razas como el abisinio y el Singapura . [13] Ti A es el alelo dominante que produce pelajes con garrapatas; Ti + es el recesivo. El gen causante de las marcas atigradas marcadas es la proteína 4 relacionada con Dickkopf ( DKK4 ). Dos alelos diferentes son responsables del fenotipo atigrado marcado Ti A : una sustitución de cisteína por tirosina en el residuo 63 ( C63Y ) y una sustitución de alanina por valina en el residuo 18 ( A18V ). Ambas variantes están presentes en la raza abisinia y la variante A18V se encuentra en la raza birmana . [13] Las rayas a menudo permanecen hasta cierto punto en la cara, la cola, las piernas y, a veces, en el pecho ("sangrando"). Tradicionalmente, se ha pensado que esto sucede en heterocigotos ( Ti A Ti + ), pero que es casi o completamente inexistente en homocigotos ( Ti A Ti A ). El alelo atigrado marcado es epistático y, por lo tanto, enmascara completamente (o en su mayor parte) todos los demás alelos atigrados, “ocultando” los patrones que de otro modo expresarían. [11]

Alguna vez se pensó que Ti A era un alelo del gen Tabby , llamado Ta , dominante sobre todos los demás alelos en el locus. [14]

Otros genes

Patrón de roseta en Bengala .

Conchas de tortuga y calicos

Hembra de carey negro y gato blanco

Los caparazones de tortuga tienen parches de pelaje naranja (a base de feomelanina) y pelaje negro o marrón (a base de eumelanina), causados ​​por la inactivación del cromosoma X. Debido a que esto requiere dos cromosomas X, la gran mayoría de las tortugas son hembras, y aproximadamente 1 de cada 3.000 es macho. [16] Los caparazones de tortuga macho pueden ocurrir como resultado de anomalías cromosómicas como el síndrome de Klinefelter , por mosaicismo o por un fenómeno conocido como quimerismo , donde dos embriones en etapa temprana se fusionan en un solo gatito.

Los caparazones de tortuga con una cantidad relativamente pequeña de manchas blancas se conocen como "carey y blanco", mientras que los que tienen una cantidad mayor se conocen en Estados Unidos como calicos . Los calicos también se conocen como gatos tricolores, mi-ke (que significa "triple pelaje") en japonés y lapjeskat (que significa "gato con parches") en holandés. El factor que distingue el carey del calicó es el patrón de eumelanina y feomelanina, que depende en parte de la cantidad de blanco, debido a un efecto del gen de las manchas blancas en la distribución general de la melanina. Un gato que tiene un gen naranja y otro no naranja, Oo, y poca o ninguna mancha blanca, presentará una mezcla moteada de negro/rojo y azul/crema, que recuerda al material de carey , y se le llama gato carey. Un gato Oo con una gran cantidad de blanco tendrá manchas más grandes y claramente definidas de negro/rojo y azul/crema, y ​​en los EE. UU. se le llama calicó.

Carey azul y calicó blanco (calicó diluido) British Shorthair

Con cantidades intermedias de blanco, un gato puede exhibir un patrón de calicó, un patrón de tortuga o algo intermedio, dependiendo de otros factores epigenéticos. Los gatos de carey azul, o calicó diluido , tienen una coloración más clara (azul/crema) y a veces se les llama calimanco o tigre nublado . [17]

Un verdadero tricolor debe constar de tres colores: blanco, un color de base roja como el jengibre o el crema y un color de base negra como el negro o el azul. El tricolor no debe confundirse con las gradaciones naturales en un patrón atigrado. Los tonos que están presentes en las bandas pálidas de un atigrado no se consideran un color separado. [18]

Variaciones

Los gatos carey con pequeñas manchas blancas se llaman gatos tortillo , un acrónimo de Calico y Carey. [20]

Manchas blancas y blanco epistático.

Lugar de manchado blanco

El gen KIT determina si habrá o no algo de blanco en el pelaje, excepto cuando un pelaje blanco sólido es causado por albinismo. Durante mucho tiempo se pensó que las manchas blancas y el blanco epistático (también conocido como blanco dominante) eran dos genes separados (llamados S y W respectivamente), [21] pero en realidad ambos están en el gen KIT . Los dos se han combinado en un único lugar de manchas blancas ( W ). Las manchas blancas pueden adoptar muchas formas, desde una pequeña mancha blanca hasta el patrón mayoritariamente blanco de la furgoneta turca, mientras que el blanco epistático produce un gato completamente blanco (sólido o autoblanco). El locus W del gen KIT tiene los siguientes alelos: [21] [22] [23]

Colorpoint y albinismo

El patrón de puntos de color se asocia más comúnmente con los gatos siameses , pero debido al cruce también puede aparecer en cualquier gato domesticado (sin pedigrí). Un gato colorpoint tiene colores oscuros en la cara, orejas, patas y cola, con una versión más clara del mismo color en el resto del cuerpo y posiblemente algo de blanco. El nombre exacto del patrón de puntos de color depende del color real. Algunos ejemplos son los puntos de sello (marrón oscuro a negro), los puntos de chocolate (cálido, marrón más claro), los puntos azules (gris), los puntos lila o escarcha (gris plateado-rosa), los puntos rojos o de llama (naranja) y los puntos de tortuga ( moteado de carey). Este patrón es el resultado de una mutación sensible a la temperatura en una de las enzimas en la ruta metabólica de la tirosina al pigmento, como la melanina ; por lo tanto, se produce poco o ningún pigmento excepto en las extremidades o puntos donde la piel está ligeramente más fría. Por esta razón, los gatos colorpoint tienden a oscurecerse con la edad a medida que baja la temperatura corporal; Además, el pelaje sobre una lesión importante a veces puede oscurecerse o aclararse como resultado del cambio de temperatura. Más específicamente, el locus albino contiene el gen TYR ( P55033 ). [5] Anteriormente se han teorizado dos alelos distintos que causan el albinismo de ojos azules y de ojos rosados, respectivamente.

Aunque el patrón de puntos de color siamés es la coloración más famosa producida por TYR , existen mutaciones de color en el locus.

La vía de la tirosina también produce neurotransmisores , por lo que las mutaciones en las primeras partes de esa vía pueden afectar no sólo al pigmento, sino también al desarrollo neurológico. Esto da como resultado una mayor frecuencia de ojos cruzados entre los gatos colorpoint, así como la alta frecuencia de ojos cruzados en los tigres blancos . [31]

Serie plateada y dorada.

Pelo agutí de un atigrado marrón con feomelanina (pigmento rojo) y eumelanina (pigmento negro o marrón).

Serie plateada

La serie plateada es causada por el gen inhibidor de la melanina I/i . La forma dominante provoca que se suprima la producción de melanina, pero afecta mucho más a la feomelanina (pigmento rojo) que a la eumelanina (pigmento negro o marrón). En los atigrados, esto le da al fondo un color plateado brillante mientras deja intacto el color de la raya, creando un atigrado plateado de tonos fríos . En los gatos sólidos, palidece la base del pelo, haciéndolos humo plateado . [32] El término camafeo se usa comúnmente para pelajes de color rojo plateado y crema plateado (gen inhibidor (IO-)) en gatos.

Factores de banda ancha

Los gatos agouti plateados pueden tener una variedad de fenotipos, desde atigrado plateado hasta tonos plateados (menos de la mitad del cabello está pigmentado, aproximadamente 1/3 de la longitud del cabello), hasta puntas plateadas, también llamadas chinchilla o concha (solo la punta del pelo). el cabello está pigmentado, aproximadamente 1/8 de la longitud del cabello). Esto parece verse afectado por hipotéticos factores de banda ancha , que hacen que la banda plateada en la base del cabello sea más ancha. Los criadores suelen anotar la banda ancha como un solo gen Wb/wb , pero lo más probable es que sea un rasgo poligénico .

serie dorada

Si un gato tiene el rasgo de banda ancha pero no tiene inhibidor de melanina plateada, la banda será dorada en lugar de plateada. Estos gatos se conocen como atigrados dorados o, en los gatos siberianos, atigrados solares . El color dorado es causado por el gen CORIN . También son posibles tonos dorados y puntas doradas, en la misma distribución de longitud del cabello que el gen plateado. Sin embargo, no hay humo dorado, porque la combinación de banda ancha y nonagutí simplemente produce un gato sólido. [33] [ fuente no confiable ] [34]

Gatos inclinados o sombreados

La genética implicada en la producción del gato atigrado, de punta  [fr] , sombreado o ahumado ideal es compleja. No sólo hay muchos genes que interactúan, sino que a veces los genes no se expresan plenamente o entran en conflicto entre sí. Por ejemplo, el gen inhibidor de la melanina plateada en algunos casos no bloquea el pigmento, lo que da como resultado una capa interna más grisácea o un deslustre (pelaje amarillento u oxidado). La capa interna más gris se considera menos deseable para los aficionados.

Del mismo modo, los no agutíes mal expresados ​​o la sobreexpresión del inhibidor de la melanina provocarán un humo negro pálido y descolorido. Se cree que varios poligenes (conjuntos de genes relacionados), factores epigenéticos o genes modificadores, aún no identificados, dan como resultado diferentes fenotipos de coloración, algunos considerados más deseables que otros por los aficionados.

Las influencias genéticas en los gatos inclinados o sombreados son:

abrigo de fiebre

Gatito bicolor blanco y negro con expresión de abrigo febril sobre el pelaje negro

El pelaje febril es un efecto conocido en los gatos domésticos, donde una gata preñada tiene fiebre o está estresada, lo que hace que el pelaje de sus gatitos por nacer desarrolle un color plateado (gris plateado, crema o rojizo) en lugar del del gatito. la genética normalmente causaría. Después del nacimiento, durante algunas semanas, el pelaje plateado se reemplaza naturalmente por colores de pelaje según la genética del gatito. [35] [36] [37]

Longitud y textura del pelaje

Pelo de pelaje de gato

Pelos caídos, aristas y protectores de un gato atigrado doméstico

El pelaje de los gatos puede ser corto, largo, rizado o sin pelo. La mayoría de los gatos tienen pelo corto, como su antepasado. [38] El pelaje puede venir naturalmente en tres tipos de pelos; guardia , arista y pelo suelto . La longitud, densidad y proporciones de estos tres pelos varía mucho entre razas, y en algunos gatos sólo se encuentran uno o dos tipos. [38] [39]

La mayoría de las razas orientales sólo expresan una única capa de pelaje sedoso. [38] Sin embargo, los gatos también pueden tener pelajes de dos capas de dos tipos de pelo en los que los pelos forman la capa interna suave y aislante, y los pelos protectores forman la capa exterior protectora. [38]

Existe un pelaje típico de gato con los tres tipos de pelo natural, pero debido a la longitud igual de dos de estos pelos, el pelaje todavía se considera de doble capa. [38] Por lo general, los pelos sueltos constituyen la capa interna, mientras que los pelos protectores y de arista forman la capa superior básica. [38] [39] Los gatos de doble pelaje con pelaje interno grueso requieren un aseo diario ya que estos pelajes son más propensos a enredarse. [38] Los pelajes dobles se encuentran, por ejemplo, en el gato persa , el británico de pelo corto , el Maine Coon y el gato del Bosque de Noruega .

Además, existen gatos que presentan los tres tipos naturales de pelo de gato en diferentes longitudes y estructuras, que forman tres capas diferentes. Estos gatos se llaman de triple pelaje. Los siberianos y las Mascaradas del Neva son conocidos por sus capas triples únicas, [38] que proporcionan doble aislamiento para resistir su clima frío natural.

Mutaciones del pelaje

Se han identificado muchos genes que dan como resultado un pelaje de gato inusual. Estos genes fueron descubiertos en gatos criados al azar y seleccionados. Algunos de los genes están en peligro de extinción porque los gatos no se venden más allá de la región donde se originó la mutación o simplemente no hay suficiente demanda de gatos que expresen la mutación.

En muchas razas, las mutaciones del gen del pelaje no son bienvenidas. Un ejemplo es el alelo rex que apareció en los Maine Coons a principios de los años 1990. Los Rex aparecieron en Estados Unidos, Alemania y el Reino Unido, donde un criador causó consternación al llamarlos "Maine Waves". Dos criadores del Reino Unido realizaron pruebas de apareamiento que indicaron que probablemente se trataba de una nueva mutación de Rex y que era recesiva. La densidad del pelo era similar a la de los Maine Coons normalmente recubiertos, pero consistía sólo en pelos tipo plumón con un rizo helicoidal tipo plumón normal, que variaba como en los pelos plumosos normales. Los bigotes eran más curvos, pero no rizados. Los Maine Coons no tienen pelos de arista y, después de la muda, los rex tenían un pelaje muy fino. [ cita necesaria ]

Longitud del pelaje

La longitud del pelaje del gato se rige por el gen Longitud en el que la forma dominante, L , codifica el pelo corto y la l recesiva codifica el pelo largo. En el gato de pelo largo, la transición de anágeno (crecimiento del pelo) a catágeno (cese del crecimiento del pelo) se retrasa debido a esta mutación. [40] Se ha observado un raro gen recesivo de pelo corto en algunas líneas de gatos persas (plateados) donde dos padres de pelo largo han producido descendencia de pelo corto.

El gen Longitud ha sido identificado como el gen del factor de crecimiento de fibroblastos 5 (FGF5; M3X9S6 ). Los códigos del alelo dominante para el pelaje corto se observan en la mayoría de los gatos. Los pelajes largos están codificados por al menos cuatro mutaciones diferentes heredadas de forma recesiva, cuyos alelos han sido identificados. [41] El más ubicuo se encuentra en la mayoría o en todas las razas de pelo largo, mientras que los tres restantes se encuentran sólo en los Ragdolls, los gatos del bosque de Noruega y los Maine Coons.

Pelaje ondulado de un gato Devon Rex

De pelo rizado

Hay varios genes que producen gatos de pelo rizado o "rex". De vez en cuando surgen nuevos tipos de Rex de forma espontánea en gatos criados al azar. Algunos de los genes rex que los criadores han seleccionado son:

Los gatos sin pelo suelen nacer incluso sin bigotes

calvicie

También existen genes para la falta de pelo:

Algunos gatos rex son propensos a perder pelo temporalmente, conocido como calvicie, durante la muda.

Aquí hay algunos otros genes que dan como resultado un pelaje inusual:

Loci para color, tipo y longitud del pelaje.

Ver también

Referencias

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