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Los gerridos son una familia de insectos del orden Hemiptera , comúnmente conocidos como zapateros acuáticos , mosquitos acuáticos , motos acuáticas , chinches de agua , patinadores de estanque , saltadores de agua , planeadores acuáticos , rozadores de agua o moscas de charco . De acuerdo con la clasificación de los gerridos como verdaderos insectos (es decir, suborden Heteroptera ), los gerridos tienen piezas bucales desarrolladas para perforar y succionar, y se distinguen por tener la inusual capacidad de caminar sobre el agua, lo que los convierte en animales pleustones (que viven en la superficie). Están construidos anatómicamente para transferir su peso para poder correr sobre la superficie del agua. Como resultado, es probable que se puedan encontrar zapateros acuáticos presentes en cualquier estanque, río o lago. Se han descrito más de 1700 especies de gerridos, el 10% de ellas marinas . [ 2]
Aunque el 90% de los Gerridae son chinches de agua dulce, los Halobates oceánicos hacen que la familia sea bastante excepcional entre los insectos. El género Halobates fue estudiado en profundidad por primera vez entre 1822 y 1883, cuando Francis Buchanan White recolectó varias especies diferentes durante la Expedición Challenger . [3] En esa época, Eschscholtz descubrió tres especies de Gerridae, lo que atrajo la atención sobre la especie, aunque se sabía poco de su biología. [3] Desde entonces, los Gerridae han sido estudiados continuamente debido a su capacidad de caminar sobre el agua y sus características sociales únicas.
La familia Gerridae se caracteriza físicamente por tener pelos hidrófugos , garras preapicales retráctiles y patas y cuerpo alargados. [4]
Los pelos hidrófugos son microcabellos pequeños e hidrófobos . Se trata de pelos diminutos con más de mil microcabellos por mm. [4] Todo el cuerpo está cubierto por estos pelos, lo que proporciona al zapatero resistencia a las salpicaduras o gotas de agua. Estos pelos repelen el agua, evitando que las gotas pesen sobre el cuerpo.
Son insectos generalmente pequeños, de patas largas y la longitud corporal de la mayoría de las especies está entre 2 y 12 mm (0,08–0,47 pulgadas). Unas pocas miden entre 12 y 25 mm (0,47–0,98 pulgadas). [5] Entre los géneros ampliamente distribuidos, el Aquarius del hemisferio norte incluye las especies más grandes, generalmente superando los 12 mm (0,47 pulgadas), al menos entre las hembras, y las especies más grandes promedian alrededor de 24 mm (0,94 pulgadas). [5] [6] Las hembras generalmente promedian más grandes que los machos de su propia especie, [5] pero parece ser al revés en la especie más grande, la relativamente poco conocida Gigantometra gigas de los arroyos del norte de Vietnam y el sur adyacente de China. Por lo general, alcanza una longitud corporal de aproximadamente 36 mm (1,42 pulgadas) en machos sin alas y 32 mm (1,26 pulgadas) en hembras aladas (los machos alados, sin embargo, solo promedian marginalmente más grandes que las hembras). En esta especie cada pata media y trasera puede superar los 10 cm (4 pulgadas). [7]
Los zapateros acuáticos tienen dos antenas con cuatro segmentos cada una. Los segmentos de las antenas están numerados desde el más cercano a la cabeza hasta el más lejano. Las antenas tienen cerdas cortas y rígidas en el segmento III. [8] Las longitudes relativas de los segmentos de las antenas pueden ayudar a identificar especies únicas dentro de la familia Gerridae, pero en general, el segmento I es más largo y robusto que los tres restantes. [9] Los cuatro segmentos combinados no suelen ser más largos que la longitud de la cabeza del zapatero acuático.
El tórax de los zapateros acuáticos es generalmente largo, estrecho y de tamaño pequeño. Suele medir entre 1,6 mm y 3,6 mm de largo en todas las especies, y algunos cuerpos son más cilíndricos o más redondos que otros. [9] El pronoto , o capa exterior del tórax, del zapatero acuático puede ser brillante o mate según la especie, y estar cubierto de micropelos que ayudan a repeler el agua. [8] El abdomen de un zapatero acuático puede tener varios segmentos y contiene tanto el metaesternón como el onfalio. [8]
Los gerridos tienen patas delanteras, medias y traseras. Las patas delanteras son las más cortas y tienen garras preapicales adaptadas para perforar a sus presas. Las garras preapicales son garras que no están al final de la pata, sino a la mitad, como las mantis . Las patas medias son más largas que el primer par y más cortas que el último par y están adaptadas para la propulsión a través del agua. El par trasero es el más largo y se utiliza para distribuir el peso sobre una gran superficie, así como para dirigir al insecto a través de la superficie del agua. Las patas delanteras están unidas justo detrás de los ojos, mientras que las patas medias están unidas más cerca de las patas traseras que se unen a la mitad del tórax pero se extienden más allá del extremo terminal del cuerpo. [8]
Algunos zapateros acuáticos tienen alas presentes en el lado dorsal de su tórax, mientras que otras especies de Gerridae no las tienen, particularmente Halobates . Los zapateros acuáticos experimentan un polimorfismo de longitud de las alas que ha afectado su capacidad de vuelo y evolucionado de manera filogenética donde las poblaciones son de alas largas, dimorfas en las alas o de alas cortas. [10] El dimorfismo de las alas consiste en que las poblaciones de gerridos de verano desarrollan alas de longitud diferente a las poblaciones de invierno dentro de la misma especie. Es probable que los hábitats con aguas más agitadas alberguen gerridos con alas más cortas, mientras que los hábitats con aguas tranquilas es probable que alberguen gerridos de alas largas. Esto se debe al potencial de daño de las alas y la capacidad de dispersión. [1]
Cretogerris, del ámbar charentese del Cretácico ( Albiano ) de Francia, fue inicialmente sugerido como un gerrido. [11] Sin embargo, más tarde se interpretó como un miembro indeterminado de Gerroidea . Son morfológicamente similares al género no relacionado Chresmoda , un enigmático género de insectos conocido desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico medio con un estilo de vida presumiblemente similar.
El análisis molecular sugiere un origen de la familia Gerridae hace unos 128 millones de años (Mya) en el Cretácico , separándose del grupo hermano Veliidae , con el que comparten un único origen del remo como mecanismo locomotor. Según la filogenia basada en el transcriptoma , Gerridae es un grupo monofilético . [12]
El polimorfismo de las alas (es decir, la presencia de múltiples formas de alas en una especie dada) ha evolucionado independientemente varias veces en Gerridae, así como la pérdida completa de las alas [12] , algo que ha sido importante para la evolución de la variedad de especies que vemos hoy en día, y la dispersión de Gerridae. La existencia de polimorfismo de las alas en una especie dada puede explicarse como un caso particular de síndrome de ovogénesis-vuelo. Siguiendo este razonamiento, que se aplica comúnmente en los insectos, el desarrollo de alas cortas proporciona al individuo la capacidad de dedicar las reservas de energía que normalmente se utilizarían para el desarrollo de las alas y los músculos de las alas a aumentar la producción de huevos y reproducirse temprano, mejorando en última instancia la aptitud del individuo. [13] La capacidad de una cría de tener crías con alas y la siguiente no permite que los zapateros acuáticos se adapten a entornos cambiantes. Las formas de alas largas, medianas, cortas e inexistentes son necesarias según el entorno y la estación. Las alas largas permiten volar a un cuerpo de agua vecino cuando uno está demasiado lleno, pero pueden mojarse y hacer que un zapatero acuático se hunda. Las alas cortas pueden permitir viajes cortos, pero limitan la distancia a la que un gerrido puede dispersarse. La falta de alas evita que un gerrido se sienta abrumado, pero impide la dispersión.
El polimorfismo de las alas es común en los Gerridae a pesar de que la mayoría de las poblaciones univoltinas son completamente ápteras (sin alas) o macrópteras (con alas). [14] Las poblaciones ápteras de gerridos estarían restringidas a hábitats acuáticos estables que experimentan pocos cambios en el medio ambiente, mientras que las poblaciones macrópteras pueden habitar suministros de agua más cambiantes y variables. [14] Las aguas estables suelen ser grandes lagos y ríos, mientras que las aguas inestables son generalmente pequeñas y estacionales. Los gerridos producen formas aladas con fines de dispersión y los individuos macrópteros se mantienen debido a su capacidad de sobrevivir en condiciones cambiantes. [14] Las alas son necesarias si es probable que el cuerpo de agua se seque, ya que el gerrido debe volar a una nueva fuente de agua. Sin embargo, las formas sin alas se ven favorecidas debido a la competencia por el desarrollo ovárico y las alas y el éxito reproductivo son el objetivo principal debido a la teoría del gen egoísta. Los gerridos que hibernan suelen ser macrópteros o con alas, por lo que pueden volar de regreso a su hábitat acuático después del invierno. Un mecanismo de cambio ambiental controla el dimorfismo estacional observado en las especies bivoltinas , o especies que tienen dos crías por año. [14] Este mecanismo de cambio es lo que ayuda a determinar si una cría con alas evolucionará o no. La temperatura también juega un papel importante en el cambio fotoperiódico. [14] Las temperaturas significan las estaciones y, por lo tanto, cuándo se necesitan alas, ya que hibernan durante el invierno. En última instancia, estos mecanismos de cambio alteran los alelos genéticos de las características de las alas, lo que ayuda a mantener la dispersión biológica.
Los zapateros pueden caminar sobre el agua gracias a una combinación de varios factores. Los zapateros utilizan la alta tensión superficial del agua y sus patas largas e hidrófobas para mantenerse por encima del agua. Las especies de Gerridae utilizan esta tensión superficial a su favor gracias a sus patas altamente adaptadas y a la distribución del peso.
Las patas de un zapatero acuático son largas y delgadas, lo que permite que el peso de su cuerpo se distribuya sobre una gran superficie. Las patas son fuertes, pero tienen una flexibilidad que permite que los zapateros acuáticos mantengan su peso distribuido uniformemente y fluyan con el movimiento del agua. Los pelos hidrófugos recubren la superficie del cuerpo del zapatero acuático. Hay varios miles de pelos por milímetro cuadrado, lo que proporciona al zapatero acuático un cuerpo hidrófugo que evita que se moje con las olas, la lluvia o el rocío, lo que podría inhibir su capacidad de mantener todo su cuerpo por encima de la superficie del agua si el agua se atascara y pesara sobre el cuerpo. [4] Esta posición de mantener la mayor parte del cuerpo por encima de la superficie del agua se llama posición epipleustónica, que es una característica definitoria de los zapateros acuáticos. Si el cuerpo del zapatero acuático se sumergiera accidentalmente, por ejemplo, por una gran ola, los diminutos pelos atraparían aire. Pequeñas burbujas de aire en todo el cuerpo actúan como flotabilidad para llevar al zapatero acuático a la superficie nuevamente, al mismo tiempo que le proporcionan burbujas de aire para respirar bajo el agua. [4] Sin embargo, a pesar de su éxito en superar la inmersión en el agua, los zapateros acuáticos no son tan competentes en el petróleo , y los derrames de petróleo experimentales han sugerido que el petróleo derramado en sistemas de agua dulce puede provocar inmovilidad y muerte en los zapateros acuáticos. [15]
Los diminutos pelos de las patas proporcionan una superficie hidrófoba y una mayor superficie para distribuir su peso sobre el agua. Las patas medias que se utilizan para remar tienen pelos en la tibia y el tarso particularmente bien desarrollados para ayudar a aumentar el movimiento a través de la capacidad de empuje. [4] El par de patas traseras se utilizan para dirigir [16] Cuando comienza la remada, los tarsos medios de los gérridos se presionan rápidamente hacia abajo y hacia atrás para crear una onda superficial circular en la que la cresta se puede utilizar para impulsar un empuje hacia adelante. [4] La onda semicircular creada es esencial para la capacidad del zapatero acuático de moverse rápidamente, ya que actúa como una fuerza de contraataque para empujar. Como resultado, los zapateros acuáticos a menudo se mueven a 1 metro por segundo o más rápido. [17]
Los gerridos generalmente ponen sus huevos en rocas sumergidas o vegetación utilizando una sustancia gelatinosa como pegamento. Las hembras grávidas llevan entre dos y veinte huevos. Los huevos son de color blanco cremoso o translúcidos, pero se vuelven de color naranja brillante. [17]
Los gérridos pasan por la etapa de huevo, cinco estadios de ninfas y luego la etapa adulta. La duración de los estadios de los zapateros acuáticos está altamente correlacionada a lo largo del período larvario . [18] Esto significa que los individuos tienden a desarrollarse al mismo ritmo a través de cada estadio. Cada estadio ninfal dura de 7 a 10 días y el zapatero acuático muda, desprendiéndose de su cutícula vieja a través de una sutura en forma de Y dorsal a la cabeza y el tórax. [17] Las ninfas son muy similares a los adultos en comportamiento y dieta, pero son más pequeñas (1 mm de largo), más pálidas y carecen de diferenciación en los segmentos tarsales y genitales. [17] Un zapatero acuático tarda aproximadamente de 60 a 70 días en alcanzar la edad adulta, aunque se ha descubierto que esta tasa de desarrollo está altamente correlacionada con la temperatura del agua en la que se encuentran los huevos. [16]
Gerridae generalmente habitan superficies de aguas tranquilas. La mayoría de los zapateros acuáticos habitan áreas de agua dulce, con la excepción de Asclepios , Halobates , Stenobates y algunos otros géneros, que habitan aguas marinas. [19] Las especies marinas son generalmente costeras, pero algunos Halobates viven en alta mar (oceánicos) y son los únicos insectos de este hábitat. [19] Gerridae prefiere un ambiente abundante en insectos o zooplancton y uno que contenga varias rocas o plantas para ovipositar huevos. Se ha estudiado por la prevalencia de zapateros acuáticos en diversos entornos, que los zapateros acuáticos prefieren aguas alrededor de 25 °C (77 °F). [17] Cualquier temperatura del agua inferior a 22 °C (72 °F) es desfavorable. [17] Esto probablemente se deba al hecho de que las tasas de desarrollo de las crías dependen de la temperatura [5]. [ cita completa requerida ] Cuanto más frías sean las aguas circundantes, más lento es el desarrollo de las crías. Los géneros Gerridae más importantes están presentes en Europa, la ex URSS , Canadá, EE. UU., Sudáfrica, Sudamérica, Australia, China y Malasia [5]. [ cita completa necesaria ] Todavía no se ha identificado ninguno en aguas de Nueva Zelanda. [17]
Los gerridos son depredadores acuáticos y se alimentan de invertebrados, principalmente arañas e insectos, que caen sobre la superficie del agua. [16] Los zapateros acuáticos se sienten atraídos a esta fuente de alimento por las ondas producidas por la presa que lucha. El zapatero acuático usa sus patas delanteras como sensores de las vibraciones producidas por las ondas en el agua. El zapatero acuático perfora el cuerpo de la presa con su probóscide, inyecta enzimas salivales que descomponen las estructuras internas de la presa y luego succiona el fluido resultante. Los gerridos prefieren presas vivas, aunque son alimentadores indiscriminados cuando se trata de insectos terrestres. [20] Los halobatos, que se encuentran en mar abierto, se alimentan de insectos flotantes, zooplancton y ocasionalmente recurren al canibalismo de sus propias ninfas. [16] El canibalismo es frecuente y ayuda a controlar el tamaño de la población y restringir los territorios en conflicto. Durante la temporada en que no se aparean, cuando los gerridos viven en grupos cooperativos y las tasas de canibalismo son más bajas, los zapateros acuáticos comparten abiertamente grandes presas con otros animales que los rodean. Algunos gerridos son recolectores y se alimentan de sedimentos o de la superficie de los depósitos.
Los gerridos, o zapateros acuáticos, son depredados principalmente por aves y algunos peces. Los petreles , charranes y algunos peces marinos se alimentan de Halobates . [16] Los peces no parecen ser los principales depredadores de los zapateros acuáticos, pero los comerán en casos de inanición. Las secreciones de las glándulas odoríferas del tórax son responsables de repeler a los peces de comerlos. [20] Los gerridos son cazados en gran medida por aves de una amplia gama de especies que dependen del hábitat. Algunos zapateros acuáticos son cazados por ranas, pero no son su principal fuente de alimento. [20] Los zapateros acuáticos también son cazados a veces por otros. El canibalismo de los zapateros acuáticos implica principalmente la caza de ninfas para el territorio de apareamiento y, a veces, para alimentarse. [16]
Se han encontrado varios endoparásitos en los gerridos. Los flagelados tripanosomátidos, los nematodos y los himenópteros parásitos actúan como endoparásitos . [20] Las larvas de ácaros de agua actúan como ectoparásitos de los zapateros acuáticos. [20]
Los aumentos repentinos en la concentración de sal en el agua de los hábitats de los gerridos pueden desencadenar la migración de los zapateros acuáticos. Los zapateros acuáticos se moverán a áreas de menor concentración de sal, lo que resultará en la mezcla de genes dentro de los cuerpos de agua dulce y salobre . [21] La densidad de población ninfal también afecta la dispersión de los zapateros acuáticos. La mayor densidad de zapateros acuáticos en la etapa ninfal resulta en un mayor porcentaje de adultos braquípteros que desarrollan músculos de vuelo. [22] Estos músculos de vuelo permiten a los zapateros acuáticos volar a cuerpos de agua vecinos y aparearse, lo que resulta en la propagación de genes. Esta propagación y mezcla de genes puede ser beneficiosa debido a una ventaja heterocigótica. Generalmente, los zapateros acuáticos intentarán dispersarse de tal manera que reduzca la densidad de gerridos en un área o charco de agua. La mayoría lo hace volando, pero aquellos que carecen de alas o músculos en las alas dependerán de la corriente de su cuerpo de agua o de las inundaciones. Los huevos de Halobates suelen depositarse sobre desechos flotantes del océano y, por lo tanto, se esparcen por el océano gracias a esta materia a la deriva. [17]
La discriminación sexual en algunas especies de gerridos se determina a través de la comunicación de la frecuencia de onda producida en la superficie del agua. [16] Los machos producen predominantemente estas ondas en el agua. Hay tres frecuencias principales que se encuentran en la comunicación de onda: 25 Hz como señal de repeler, 10 Hz como señal de amenaza y 3 Hz como señal de cortejo. [16] Un gerrido que se acerca primero dará una señal de repeler para que el otro zapatero sepa que está en su área. Si el otro gerrido no devuelve la señal de repeler, entonces el insecto sabe que es una hembra y cambiará a la señal de cortejo. Una hembra receptiva bajará su abdomen y permitirá que el macho la monte y se aparee. Una hembra no receptiva levantará su abdomen y emitirá una señal de repeler. [16] Los machos a los que se les permite aparearse permanecen unidos a la misma hembra durante toda la temporada reproductiva. Esto es para asegurar que las crías de la hembra pertenezcan al macho que la monta y así garantizar la propagación de sus genes. Las hembras ovipositan, o ponen sus huevos, sumergiéndolos y adhiriéndolos a superficies estables como plantas o piedras. [16] Algunas especies de zapateros acuáticos pondrán los huevos en el borde del agua si el cuerpo de agua está lo suficientemente tranquilo. La cantidad de huevos puestos depende de la cantidad de alimento disponible para la madre durante la temporada reproductiva. La disponibilidad de alimento y el dominio entre otros gerridos en el área juegan papeles cruciales en la cantidad de alimento obtenido y, por lo tanto, la fecundidad resultante . [23] Los zapateros acuáticos se reproducirán durante todo el año en regiones tropicales donde permanece cálido, pero solo durante los meses cálidos en hábitats estacionales. Los gerridos que viven en entornos con inviernos pasarán el invierno en la etapa adulta. Esto se debe al gran costo de energía que se necesitaría gastar para mantener su temperatura corporal en niveles funcionales. Estos zapateros acuáticos se han encontrado en la hojarasca o debajo de refugios estacionarios como troncos y rocas durante el invierno en áreas estacionales. [14] Esta diapausa reproductiva es el resultado del acortamiento de la duración del día durante el desarrollo larvario y la variación estacional en los niveles de lípidos . [14] La duración del día más corta indica al zapatero acuático que se aproximan descensos de temperatura, actuando también como una señal física que el cuerpo utiliza para almacenar lípidos en todo el cuerpo como fuentes de alimento. Los zapateros acuáticos utilizan estos lípidos para metabolizar durante su hibernación . La duración de la hibernación depende de cuándo se calienta el ambiente y los días se vuelven más largos de nuevo.
La discriminación por parentesco es poco frecuente en Gerridae, y solo se observa realmente en Halobates . Sin que el hambre juegue un papel, varios estudios han demostrado que ni los padres de Aquarius remigis ni de Limnoporus dissortis canibalizan preferentemente a no parientes. [24] Estas dos especies son muy frecuentes en las aguas americanas . Estas especies no muestran tendencias familiares, y dejan que sus crías se alimenten por su cuenta. Las hembras canibalizan más a las crías que los machos y, en particular, a las ninfas de primer estadio. [24] Las crías deben dispersarse tan pronto como sus alas están completamente desarrolladas para evitar el canibalismo y otros conflictos territoriales, ya que ni los padres ni los hermanos pueden identificar a los miembros genéticamente relacionados con ellos.
Los gerridos son insectos territoriales y lo hacen saber mediante sus patrones de vibración. Tanto los machos como las hembras adultas de los gerridos tienen territorios separados, aunque por lo general los territorios de los machos son más grandes que los de las hembras. [14] Durante la temporada de apareamiento, los gerridos emitirán vibraciones de advertencia a través del agua y defenderán tanto su territorio como a la hembra que se encuentra en él. Aunque los gerridos son muy visibles y hacen saber su presencia mediante señales de repelencia, a menudo viven en grupos grandes. [20] Estos grandes grupos generalmente se forman durante la temporada de no apareamiento, ya que hay menos necesidad de competir. En lugar de competir para reproducirse, los zapateros acuáticos pueden trabajar juntos para obtener nutrición y refugio fuera de la temporada de apareamiento. Los zapateros acuáticos intentarán dispersarse cuando estos grupos se vuelvan demasiado densos. Lo hacen volando o canibalizando.
