Los rastros de fósiles se clasifican de varias maneras para diferentes propósitos. Las huellas se pueden clasificar taxonómicamente (por morfología), etológicamente (por comportamiento) y toponómicamente, es decir, según su relación con las capas sedimentarias circundantes. Excepto en los raros casos en los que se puede identificar con confianza al creador original de un rastro de fósil, la clasificación filogenética de los rastros de fósiles es una propuesta irrazonable.
Clasificación taxonómica
La clasificación taxonómica de rastros de fósiles es paralela a la clasificación taxonómica de organismos según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . En la nomenclatura de rastros fósiles se utiliza un nombre binomial latino , al igual que en la taxonomía de animales y plantas , con género y epíteto específico . Sin embargo, los nombres binomiales no están vinculados a un organismo, sino simplemente a un rastro fósil. Esto se debe a la rareza de la asociación entre un rastro fósil y un organismo o grupo de organismos específico. Por lo tanto, los rastros de fósiles se incluyen en un icnotaxón separado de la taxonomía de Linneo . Cuando se hace referencia a rastros de fósiles, los términos icnogénero e icnoespecie son paralelos a género y especie , respectivamente.
Los casos más prometedores de clasificación filogenética son aquellos en los que trazas fósiles similares muestran detalles lo suficientemente complejos como para deducir a sus creadores, como perforaciones de briozoos , grandes trazas fósiles de trilobites como Cruziana y huellas de vertebrados . Sin embargo, la mayoría de los rastros de fósiles carecen de detalles suficientemente complejos como para permitir dicha clasificación.
Clasificación etológica
El sistema seilacheriano
Perforaciones de esponja ( Entobia ) e incrustantes en una concha de bivalvo moderna, Carolina del Norte; un ejemplo de Domichnia .
Adolf Seilacher fue el primero en proponer una base etológica ampliamente aceptada para la clasificación de trazas fósiles. [1] [2] Reconoció que la mayoría de los rastros de fósiles son creados por animales en una de las cinco actividades de comportamiento principales, y los nombró en consecuencia:
Las Cubichnia son las huellas de organismos que quedan en la superficie de un sedimento blando . Este comportamiento puede ser simplemente un descanso como en el caso de una estrella de mar , pero también puede evidenciar el escondite de la presa , o incluso la posición de emboscada de un depredador .
Las Domichnia son estructuras de vivienda que reflejan las posiciones de vida de los organismos, por ejemplo, las madrigueras o las perforaciones de los comederos suspendidos , y son quizás las más comunes de las clases etológicas establecidas.
Las fodinichnia son rastros de alimentación que se forman como resultado de que los organismos perturban el sedimento en su búsqueda de alimento. Normalmente son creados por alimentadores de depósitos a medida que atraviesan sedimentos blandos, produciendo generalmente una estructura tridimensional.
Pascichnia es un tipo diferente de rastro de alimentación cuyo gremio trófico responsable son los pastores . Crean características 2D mientras recorren la superficie de un sustrato duro o blando para obtener nutrientes .
Las repichnia son vías locomotoras que muestran evidencia de organismos que se mueven de una estación a otra, generalmente en una línea casi recta o ligeramente curva. La mayoría de los pocos rastros que se pueden asignar de manera verificable a un organismo específico se encuentran en esta categoría, como varios rastros de artrópodos y vertebrados . [3]
Otras clases etológicas
Desde el inicio de la categorización conductual, se han sugerido y aceptado varias otras clases etológicas, de la siguiente manera:
Aedificichnia : [4] evidencia de organismos que construyen estructuras fuera del ámbito infaunal , como montículos de termitas o nidos de avispas .
Agrichnia : [5] las llamadas "huellas de jardinería", que son redes sistemáticas de madrigueras diseñadas para capturar la meiofauna migratoria o quizás incluso para cultivar bacterias . El organismo habría inspeccionado continuamente este sistema de madrigueras para aprovecharse de cualquier organismo más pequeño que se desviara hacia él.
Calichnia : [6] estructuras que fueron creadas por organismos específicamente con fines de reproducción , por ejemplo, células de abejas .
Equilibrichnia : [7] madrigueras dentro del sedimento que muestran evidencia de las respuestas de los organismos a las variaciones en la tasa de sedimentación (es decir, la madriguera se mueve hacia arriba para evitar el entierro o hacia abajo para evitar la exposición). Normalmente, esta evidencia tendrá la forma de spreiten , que son pequeñas laminaciones en el sedimento que reflejan las posiciones anteriores en las que se encontraban los organismos.
Fugichnia : [8] "huellas de escape" que se forman como resultado de los intentos de los organismos de escapar del entierro en eventos repentinos de alta sedimentación, como corrientes de turbidez . Las madrigueras a menudo están marcadas con patrones de chevrón que muestran la dirección hacia arriba en la que los organismos estaban excavando túneles.
A lo largo de los años se han propuesto varios otros grupos de comportamiento, pero en general han sido rápidamente descartados por la comunidad icnológica. Algunas de las propuestas fallidas se enumeran a continuación, con una breve descripción.
Chemichnia : un tipo de agrichnia aplicada específicamente a aquellos casos de recolección bacteriana .
Cecidoichnia : rastro vegetal en el que queda una agalla en la planta como resultado de la interacción con animales, bacterias u otras plantas.
Corrosichnia : huellas que dejan las raíces de las plantas como consecuencia de su acción corrosiva sobre los sedimentos.
Cursichnia : un subgrupo de repichnia, creado por el hábito de gatear o caminar.
Fixichnia : huellas dejadas por organismos sésiles que se anclaron a un sustrato duro.
Mordichnia : un subgrupo praedichnial que muestra evidencia de la muerte de la presa como consecuencia del ataque.
Natichnia : un tipo de repichnia causada por alteraciones de un sedimento blando por parte de un organismo nadador, por ejemplo, un pez bentónico .
Polychresichnia : rastros que muestran un origen en la combinación de dos o más comportamientos productores de rastros establecidos, por ejemplo, domicnia que sirvió como posición de alimentación de los organismos.
Sphenoichnia : un rastro vegetal creado por la acción bioturbacional de las raíces.
Taphichnia : fugichnia en la que el organismo no logró escapar y fue enterrado, lo que a menudo resultó en que su cuerpo fósil se encontrara asociado con el rastro.
Volichnia : huellas que muestran la posición en la que un organismo volador (normalmente un insecto) aterrizó sobre un sedimento blando.
Fixichnia [10] es quizás el grupo con mayor peso como candidato a la siguiente clase etológica aceptada, al no estar completamente descrito por ninguna de las once categorías actualmente aceptadas. También existe la posibilidad de que las tres trazas de plantas (cecidoichnia, corrosichnia y sphenoichnia) obtengan reconocimiento en los próximos años, a las que se les ha prestado poca atención desde su propuesta. [11]
Clasificación toponómica
Otra forma de clasificar los rastros de fósiles es observar su relación con el sedimento de origen. Martinsson [12] ha proporcionado el más ampliamente aceptado de estos sistemas, identificando cuatro clases distintas de trazas que deben separarse a este respecto:
Las endichnias son aquellos rastros que se encuentran íntegramente dentro del medio de fundición y, por tanto, sólo pueden haber sido producidos por un organismo infaunal.
Las epicnias se encuentran en las cimas de los estratos de origen, siendo aquellas crestas y surcos que fueron formados por organismos bentónicos o madrigueras infaunales que han quedado expuestas por la erosión .
Las exichnias son rastros que están hechos de material que es diferente del medio circundante, ya sea que ha sido llenado activamente por un organismo o erosionado y recubierto por un sedimento extraño.
Las hipichnias son crestas y surcos que se encuentran en las plantas de los lechos de origen en sus interfaces con otros estratos , representando lo opuesto a las epichnias.
Se han propuesto otras clasificaciones, [2] [13] [14] pero ninguna se aleja mucho de lo anterior.
Historia
Los primeros paleontólogos originalmente clasificaron muchos fósiles de madrigueras como restos de algas marinas , como es evidente en los icnogéneros nombrados con el sufijo -phycus . Alfred Gabriel Nathorst y Joseph F. James cuestionaron polémicamente esta clasificación incorrecta, sugiriendo la reinterpretación de muchas "algas" como rastros de fósiles de invertebrados marinos. [15]
A lo largo de la historia de la paleontología se han realizado varios intentos de clasificar rastros de fósiles. En 1844, Edward Hitchcock propuso dos órdenes : los apodichnites , que incluyen rastros sin pies, y los polipodichnites , que incluyen rastros de organismos con más de cuatro pies. [15]
^ Seilacher, A. (1953). "Studien zur Paläontologie: 1. Über die Methoden der Palichnologie". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . Abhandlungen. 96 : 421–452.
^ ab Seilacher, A. (1964). "Clasificación sedimentológica y nomenclatura de trazas fósiles". Sedimentología . 3 : 253–256. doi :10.1111/j.1365-3091.1964.tb00464.x.
^ Seilacher, A. (1967). "Batimetría de trazas de fósiles". Geología Marina . 5 (5–6): 413–428. doi :10.1016/0025-3227(67)90051-5.
^ Bown, TM; Ratcliffe, antes de Cristo (1988). "El origen de los Chubutolites Ihering, icnofósiles del Eoceno y Oligoceno de la provincia de Chubut, Argentina". Revista de Paleontología . 62 (2): 163–167. doi :10.1017/S0022336000029802. S2CID 20261299.
^ Ekdale, AA; Bromley, RG; Pemberton, SG (1984) Icnología: trazas de fósiles en sedimentología y estratigrafía. Curso breve de la Sociedad de Paleontólogos y Mineralogistas Económicos, nº 15, 317 págs.
^ Genise, JF & Bown, TM (1991) Nidos de himenópteros y escarabeidos del nuevo Mioceno y paleoambientes del Mioceno temprano (Santacruz), Patagónica Argentina. Ichnos, 3: 107–117.
^ Bromley, RG (1990) Rastros de fósiles: biología y tafonomía. Unwin Hyman Ltd, Londres, 280 págs.
^ Simpson, S (1975) La clasificación morfológica de rastros de fósiles. En Frey, RW (ed.) El estudio de las trazas de fósiles. Nueva York, Springer-Verlag, págs. 39-54.
^ Ekdale, AA (1985) Paleoecología del endobentos marino. Paleogeografía, Paleoecología, Paleoclimatología 50: 63-81.
^ Gibert, JM de; Domènech, R.; Martinell, J. (2004). "Un marco etológico para la bioerosión animal rastrea fósiles sobre sustratos minerales con propuesta de nueva clase, fixichnia". Lethaia . 37 (4): 429–437. doi :10.1080/00241160410002144.
^ Mikuláš, R. (1999). "Notas sobre el concepto de trazas fósiles de plantas relacionadas con estructuras sedimentarias generadas por plantas". Věštník Českého Geologického ústavu . 74 (1): 39–42.
^ Martinsson, A (1970) Toponomía de rastros de fósiles. En Crimes, TP y Harper, JC (eds.) (1970) Rastrear fósiles. Revista Geológica, Número especial 3: 323-330.
^ Chamberlain, CK (1971) Morfología y etología de rastros de fósiles de las montañas Ouachita, sureste de Oklahoma. Revista de Paleontología, 45: 212-246.
^ Simpson, S (1957) Sobre el rastro fósil Condritas . Revista trimestral, Sociedad Geológica de Londres 112: 475-99.
^ ab Häntzschel, Walter (1975). Moore, Raymond C. (ed.). Miscelánea: Suplemento 1, Trace Fossils y Problematica . Tratado de Paleontología de Invertebrados. Sociedad Geológica de América. ISBN9780813730271.
enlaces externos
"Trace Fossils" de Kristian Saether y Christopher Clowes