El pájaro muérdago ( Dicaeum hirundinaceum ), también conocido como pájaro carpintero del muérdago , [2] es una especie de pájaro carpintero nativo de la mayor parte de Australia (aunque ausente de Tasmania y las zonas desérticas más secas) y también de las islas Molucas orientales de Indonesia en el mar de Arafura entre Australia y Nueva Guinea . El pájaro muérdago come principalmente las bayas del muérdago parásito y es un vector para la propagación de las semillas del muérdago a través de su sistema digestivo. [3]
El pájaro muérdago es una de las 54 especies de la familia Dicaeidae de los pájaros carpinteros . [4] Se considera que los pájaros carpinteros tienen una relación evolutiva aviar más cercana con la familia Nectariniidae de los pájaros sol . [5] Se cree que tanto los pájaros carpinteros como los pájaros sol son vástagos tempranos de la radiación paseroide temprana que ocurrió hace 20-30 millones de años. [6] Los pájaros sol se encuentran principalmente en África y Asia y los pájaros carpinteros en toda Asia. El pájaro muérdago es una llegada geológicamente reciente a Australia desde el sudeste asiático . [7] Se cree que comenzó a colonizar Australia hace unos dos millones de años. [8]
El pájaro muérdago es un especialista en la alimentación a base de muérdago, y los especialistas en esta alimentación han evolucionado de forma independiente en ocho de las familias de aves del mundo . Esta especialización dietética extrema ha evolucionado en especies no paseriformes, así como en paseriformes subóscicos y oscinos . Las primeras investigaciones científicas indicaban que el muérdago y el pájaro muérdago coevolucionaban mutuamente con una alta dependencia mutua a lo largo de su desarrollo evolutivo. Como el muérdago ha estado en Australia durante mucho tiempo y los pájaros muérdago durante un tiempo relativamente corto, la semilla de muérdago fue distribuida originalmente por aves frugívoras no especializadas como el mielero. Aunque el pájaro muérdago ha evolucionado hasta convertirse en un distribuidor local muy eficiente de semillas de muérdago, el pájaro muérdago necesita el muérdago, pero el muérdago no necesita al pájaro muérdago. [9] [10]
Recientemente se han utilizado métodos científicos basados en la investigación molecular para evaluar la taxonomía genérica dentro de la familia de los pájaros carpinteros. La subdivisión genética de los pájaros carpinteros se basa en un único carácter morfológico: la longitud de la pluma primaria más externa del ala. La mayoría de los pájaros carpinteros son sexualmente dicromáticos , tienen picos más gruesos que los pájaros sol y muestran una amplia variedad de estructuras linguales. El análisis genético del ADN mitocondrial del 70% de las especies de pájaros carpinteros mostró que el pájaro muérdago y el pájaro carpintero de cabeza roja ( D. geelvinkianum ) son los parientes más cercanos entre sí. [11]
El epíteto específico hirundinaceum deriva del nombre de la golondrina ( Hirundo ) y se refiere a sus alas largas y puntiagudas similares a las de una golondrina. [12]
Hay tres subespecies reconocidas , que difieren en la ubicación geográfica y los detalles del plumaje, principalmente de los machos: [3] [4]
El pájaro carpintero de pecho rosado ( Dicaeum keiense ) se consideraba anteriormente una subespecie. [4]
El ave muérdago es pequeño, de 9 a 10 cm de largo y 7,5 a 11 g de peso. El macho es de color negro azulado brillante en la parte superior, con el pecho rojo y una ligera franja inferior roja, y una franja central negra que recorre su vientre blanco. La hembra es de color gris oscuro en la parte superior, con la garganta blanca, las partes inferiores de color gris claro y un toque de rojo rosado debajo de la cola. Los ojos, el pico y las patas son negros; el pico mide poco más de un centímetro de largo, es delgado, ligeramente curvado hacia abajo y muy puntiagudo. Los pájaros inmaduros son similares a la hembra, pero tienen un pico de color rosa anaranjado en lugar de negro. [3] Hay una variación en el tamaño y el color a lo largo de su distribución. El ave muérdago adulta es más pequeña en el norte de su distribución y las hembras en el norte tienen partes inferiores de color más claro en comparación con las más oscuras en el sur. [13]
El pájaro muérdago tiene alas largas y puntiagudas y una cola corta y cuadrada con una ligera muesca en la punta. Por lo general, se encuentran solos o en parejas, pero ocasionalmente en pequeños grupos familiares o bandadas y muy ocasionalmente en bandadas de especies mixtas cuando el alimento es abundante. Su vuelo es rápido y generalmente se los ve volando por encima o en lo alto del dosel de los árboles con alas distintivamente puntiagudas. Su postura suele ser erguida cuando están posados, pero adoptan una postura más horizontal y oscilante cuando están alarmados. Tienen una variedad de vocalizaciones, pero su más familiar es un tzew o dzee corto, agudo y agudo que silban principalmente en el ala. Los cantos mientras están posados incluyen un silbido wissweet wissweet emitido repetidamente. El pájaro muérdago macho puede confundirse con un petirrojo escarlata ( Petroica boodang ) o un petirrojo flamígero ( Petroica phoenicea ), pero no tiene mancha en la frente y tiene una raya negra en el vientre blanco. Debido a la combinación de tamaño, forma, comportamiento y plumaje, es poco probable que el pájaro muérdago se confunda con cualquier otro paseriforme australiano; sin embargo, el pardalote y el pico espinoso son los más parecidos en tamaño y forma. [6]
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Los pájaros muérdago son nómadas, donde el movimiento es generalmente local y está asociado con la fructificación del muérdago. Los pájaros muérdago se encuentran principalmente en bosques y tierras boscosas dominadas por cualquier especie de eucalipto desde el interior seco hasta las selvas tropicales costeras, pero no frecuentan áreas de gran altitud en invierno, ya que adoptan un estado tórpido cuando hace frío. Es más probable que los pájaros muérdago se encuentren en rodales maduros donde los árboles son más grandes y es más probable que se hayan infestado con muérdago, en lugar de en áreas regeneradas. [6] Hay más de 1300 especies de muérdago en todo el mundo y alrededor de 100 en Australia, donde una variedad común en los climas más secos es el muérdago gris ( Amyema quandang ). Todos los muérdagos comparten una forma de crecimiento común donde el agua y los nutrientes se obtienen de su árbol huésped a través de una unión vascular especializada, pero como el muérdago fabrica sus propios carbohidratos mediante la fotosíntesis , se los conoce como "semiparásitos". Aunque son comunes en el continente australiano, no hay muérdagos en Tasmania . [14]
Las especies frugívoras menos especializadas, como el mielero, obtienen gran parte de sus proteínas de los artrópodos . Para conseguirlos, los mieleros se aventuran lejos y, por lo tanto, son un conducto para la dispersión de semillas de muérdago a larga distancia, mientras que los pájaros muérdago generalmente se concentran y limitan su alimentación a las infestaciones locales de muérdago. [15]
Estudios ecológicos recientes han descubierto que el muérdago produce una rica biodiversidad en las áreas donde prolifera. La hojarasca que se encuentra bajo la infestación de muérdago, donde hay una alta rotación de hojas de muérdago, tiene una vida animal y vegetal diversa. [16] Además, la densidad del arbusto de muérdago y las características de sus hojas lo convierten en un lugar fresco y seguro para que las aves descansen, se escondan y aniden. En un estudio reciente en el sur de Australia, se informó que 217 especies de aves arbóreas australianas anidaban en el muérdago, incluido el pájaro muérdago. [17]
El pájaro muérdago es un frugívoro especialista que come principalmente las bayas de muérdago. El tiempo de búsqueda de alimento ocupa el 25% de las actividades diurnas del pájaro muérdago en verano y el 29% en invierno. El aumento del consumo de fruta en invierno podría estar relacionado con el aumento de los costos de termorregulación del ave durante el frío del invierno. La fruta del muérdago domina la dieta del pájaro muérdago, representando el 85% de las observaciones de búsqueda de alimento. Los artrópodos constituyeron el 13% y el resto fue de néctar, insectos y otras bayas. [7] [10] El único otro frugívoro conocido con un grado similar de especialización dietética es el loro de Pesquet (o loro buitre) de Nueva Guinea que se alimenta casi exclusivamente de higos estranguladores . Al convertirse en especialistas frugívoros, ambos pájaros viven de la fruta de los parásitos que germinan en el dosel de los árboles hospedantes, donde la fruta del parásito tiene requisitos específicos de colocación de semillas en las ramas hospedantes y resiste el consumo por parte de aves frugívoras no especialistas. [10] La planta de muérdago minimiza el consumo oportunista de sus bayas por parte de aves dispersoras menos especializadas al producir pocas frutas discretas durante un largo período. [18] Las aves frugívoras especialistas, al comer principalmente fruta, tienen una dieta rica en carbohidratos y pobre en proteínas. Para aumentar el nivel de proteína, que es particularmente importante para la reproducción y la muda, el ave del muérdago tiene que comer grandes cantidades de la fruta del muérdago. [15]
El pájaro muérdago tiene un estómago pequeño y musculoso y un tubo digestivo corto , donde se minimiza la cantidad de molienda mecánica y digestión química. Esto permite un paso libre y una salida rápida de las semillas de la fruta del muérdago a través del sistema digestivo del pájaro muérdago. En comparación, las aves frugívoras no especializadas con las que compiten por la baya del muérdago, como el mielero de mejillas espinosas ( Acanthagenys rufogularis ), tienen un sistema digestivo más complejo que tarda más en pasar las semillas de la fruta, y en el proceso las semillas están sujetas a más acción mecánica y química en el intestino. La semilla de muérdago tarda entre cuatro y 25 minutos en pasar a través del pájaro muérdago. En un estudio científico realizado en Australia del Sur con el muérdago gris ( Amyema quandang ), las semillas de muérdago tardaron 2,3 veces más en pasar por el sistema digestivo de un pájaro mielero de mejillas espinosas ( A. rufogularis ) que por el del pájaro muérdago y cinco meses después del depósito de las semillas, se habían establecido un 43% más de plántulas a partir de semillas defecadas por pájaros muérdago que de semillas pasadas por el pájaro mielero. [19] El tracto gastrointestinal modificado del pájaro muérdago está en el mismo plano. Esto facilita el paso rápido de la gran cantidad de bayas consumidas. Comparando al pájaro muérdago frugívoro con un insectívoro de tamaño similar, el pico espinoso del interior ( Acanthiza inornata ), donde ambas masas corporales son de aproximadamente 7 g (0,25 oz). La longitud media de la molleja en el ave muérdago es de 4,3 mm (0,17 pulgadas) y de 13,5 mm (0,53 pulgadas) en el ave espinosa. La longitud media del intestino delgado es de 55 mm (2,2 pulgadas) en el ave muérdago y de 88 mm (3,5 pulgadas) en el ave espinosa. [18]
El pájaro muérdago tiene una gran abertura en relación con el tamaño de su cabeza y el tamaño total de su cuerpo. Esto le permite agarrar y tragar los frutos del muérdago, que miden aproximadamente 12 mm (0,47 pulgadas) de largo por 7 mm (0,28 pulgadas) de diámetro. Se trata de bayas grandes en relación con el diminuto pájaro muérdago. [18]
La eficiencia de la dispersión de frutos de muérdago por parte del ave del muérdago aumenta por la forma en que el ave se posa en una rama para defecar . A veces se paran de cara a la rama del árbol huésped depositando semillas en una tira sobre la percha. Las semillas dispersadas por el mielero, por el contrario, caen al azar y con menos eficiencia sobre sustratos debajo del ave que defeca. La textura de la semilla defecada por el ave del muérdago es más pegajosa que las heces de otras aves para facilitar una fuerte unión con la rama del árbol huésped. [20]
Los pájaros muérdago llevan a cabo elaborados cortejos y exhibiciones nupciales donde, con un cuerpo horizontal, el macho se balancea de un lado a otro revoloteando sus alas, sacudiendo su cola y mostrando destellos de color rojo. La hembra vuela a una rama cercana donde revolotea sus alas. El macho vuela hacia ella, se aparea e inmediatamente parten juntos. [21] Las parejas de pájaros muérdago anidan solitariamente y crían hasta 3 nidadas por temporada. La temporada de reproducción es de agosto a abril según en qué parte de Australia, pero generalmente coincide con la fructificación del muérdago. El nido se puede encontrar en muchas plantas diferentes, pero especialmente en eucaliptos, muérdagos y acacias, donde está suspendido de una ramita exterior o una rama delgada horizontal y oculto entre el follaje. El nido tiene forma de pera con una entrada lateral con hendidura y generalmente está hecho de pelusa vegetal, lana, telarañas y sacos de huevos de araña. El exterior del nido está cubierto con material vegetal seco como hojas, corteza y liquen. El nido es construido por la hembra, pero acompañada por el macho que asiste muy ocasionalmente. La incubación está a cargo de la hembra, pero se ha registrado que los machos se sientan en el nido mientras la hembra está ausente. [6] Ella pondrá una nidada de tres o cuatro huevos blancos, cada uno de 17 mm × 11 mm (0,67 in × 0,43 in), de forma ovalada. El período de incubación es de entre 10 y 12 días y las crías permanecen en el nido durante aproximadamente 15 días. [22] Los polluelos son alimentados por ambos padres, pero principalmente por la hembra. Los pájaros recién nacidos se alimentan inicialmente con artrópodos, después de lo cual se introduce gradualmente pulpa de bayas de muérdago en su dieta. Después de aproximadamente dos semanas, cuando están listos para emplumar , la pulpa de bayas de muérdago comprende el 80% de la ingesta de alimentos del joven pájaro muérdago. Ambos padres eliminan los sacos fecales dejados por las crías en el nido. [6]
Se ha registrado la longevidad de un pájaro muérdago en el sur de Queensland , donde un macho adulto anillado fue recapturado cerca del sitio de anillamiento después de nueve años. Los pájaros muérdago imitan vocalmente a otras aves. Se escuchan en todas las estaciones y son emitidos por ambos sexos, y se ha registrado que imitan al loro mulga ( Psephotus varius ), así como a más de 25 especies diferentes de paseriformes. Los depredadores que se sabe que han capturado polluelos de pájaros muérdago son el alcaudón gris ( Colluricincla harmonica ), el carnicero pío ( Cracticus nigrogularis ), el currawong pío ( Strepera graculina ) y el cuervo australiano ( Corvus coronoides ). Los nidos también han sido parasitados por varias especies de cucos , entre ellos el cuco bronceado de Horsfield ( Chrysococcyx basalis ) y el cuco de cola de abanico ( Cacomantis flabelliformis ). [6]
Había un equilibrio ecológico entre el muérdago parásito y sus árboles hospedantes antes de que este equilibrio se alterara con la tala excesiva del bosque. La tala de tierras para dar cabida a las prácticas agrícolas y al crecimiento de la población creó un desequilibrio que dio lugar a infestaciones excesivas de muérdago en algunas zonas, lo que llevó a la degradación forestal , y a una falta total de muérdago en otras zonas. [23] La densidad de muérdago en los bosques de eucalipto de Australia varía de 0 a más de 100 plantas por hectárea , donde este alto valor se debe a un hábitat muy dañado y perturbado. En los bosques naturales intactos suele haber menos de 10 plantas por hectárea. La riqueza aviar aumenta con la densidad del muérdago hasta que se alcanza un umbral de aproximadamente 20 plantas por hectárea, después del cual se produce un pastoreo intenso y la degradación. [14] Las zonas de infestación excesiva del muérdago parásito dañan gravemente o matan a los árboles hospedantes. La reacción a esto fue tratar de erradicar al ave considerada propagadora del parásito, el pájaro del muérdago. Un agricultor australiano afirmó en la década de 1930 haber destruido más de 1.200 pájaros muérdago en un período de seis años, pero ya no se los persigue activamente. [24]
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