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Osificación endocondral

La osificación endocondral [1] [2] es una de las dos vías esenciales por las que se produce tejido óseo durante el desarrollo fetal del sistema esquelético de los mamíferos , siendo la otra vía la osificación intramembranosa . Tanto los procesos endocondrales como los intramembranosos se inician a partir de un tejido mesenquimal precursor , pero sus transformaciones en hueso son diferentes. En la osificación intramembranosa, el tejido mesenquimal se convierte directamente en hueso. Por otro lado, la osificación endocondral comienza con el tejido mesenquimal convirtiéndose en una etapa intermedia de cartílago , que finalmente es sustituido por hueso. [3]

La osificación endocondral es responsable del desarrollo de la mayoría de los huesos, incluidos los huesos largos y cortos , [4] los huesos del esqueleto axial ( costillas y vértebras ) y apendicular (por ejemplo, miembros superiores e inferiores ), [5] los huesos de la base del cráneo (incluidos los huesos etmoides y esfenoides ) [6] y el extremo medial de la clavícula . [7] Además, la osificación endocondral no se limita exclusivamente al desarrollo embrionario; también juega un papel crucial en la curación de fracturas. [3]

Formación del modelo de cartílago

El inicio de la osificación endocondral comienza con la proliferación y condensación de células mesenquimales en la zona donde finalmente se formará el hueso. Posteriormente, estas células progenitoras mesenquimales se diferencian en condroblastos , que sintetizan activamente los componentes de la matriz del cartílago. De este modo, se forma la plantilla inicial de cartílago hialino, que tiene la misma forma y contorno básicos que el futuro hueso. [8]

Centro primario de osificación

Esquema de la osificación endocondral de huesos largos .

En los huesos en desarrollo, la osificación comienza dentro del centro de osificación primario ubicado en el centro de la diáfisis (eje del hueso), [5] donde ocurren los siguientes cambios:

  1. El pericondrio que rodea el modelo de cartílago se transforma en periostio . Durante esta transformación, las células especiales dentro del pericondrio cambian de marcha. En lugar de convertirse en células de cartílago ( condrocitos ), maduran hasta convertirse en osteoblastos formadores de hueso . [5] Este hueso recién formado puede llamarse "hueso perióstico", ya que se origina a partir del periostio transformado. Sin embargo, considerando su vía de desarrollo, podría clasificarse como "hueso intramembranoso". [8]
  2. Después de la formación del periostio, los condrocitos en el centro primario de osificación comienzan a crecer ( hipertrofia ). Comienzan a secretar: [10] [11]
  3. Cuando los condrocitos mueren, las metaloproteinasas de la matriz provocan el catabolismo de varios componentes dentro de la matriz extracelular y los límites físicos entre las lagunas vecinas (los espacios que albergan a los condrocitos) se debilitan. Esto puede provocar la fusión de estas lagunas, creando espacios vacíos más grandes. [8] [9]
  4. Los vasos sanguíneos que surgen del periostio invaden estos espacios vacíos y las células madre mesenquimales migran guiadas por los vasos sanguíneos que penetran en ellos. Siguiendo a los vasos sanguíneos invasores, las células madre mesenquimales llegan a estos espacios vacíos y experimentan una diferenciación en células osteoprogenitoras. Estas células progenitoras maduran aún más y se convierten en osteoblastos, que depositan una matriz ósea no mineralizada, denominada osteoide. Posteriormente se produce la mineralización que conduce a la formación de trabéculas óseas (formación ósea endocondral). [11]
Micrografía óptica de una placa epifisaria no descalcificada que muestra la osificación endocondral: los condrocitos sanos (arriba) se convierten en condrocitos degenerados (abajo), que muestran característicamente una matriz extracelular calcificada .

Centro secundario de osificación

Durante la vida posnatal, aparece un centro de osificación secundario en cada extremo ( epífisis ) de los huesos largos. En estos centros secundarios, el cartílago se convierte en hueso de manera similar a lo que ocurre en un centro de osificación primario. [8] A medida que los centros de osificación secundarios se agrandan, el cartílago residual persiste en dos ubicaciones distintas: [11]

Al final del período de crecimiento de un individuo, se detiene la producción de cartílago nuevo en la placa epifisaria. Después de este punto, el cartílago existente dentro de la placa se convierte en tejido óseo maduro. [8]

Histología

Zonas de osificación endocondral.

Durante la osificación endocondral, se pueden ver cinco zonas distintas a nivel del microscopio óptico: [3]

Curación de fracturas

Para recuperar por completo la funcionalidad biomecánica de un hueso fracturado , el proceso de curación ósea debe culminar en la formación de hueso laminar en el lugar de la fractura para soportar las mismas fuerzas y tensiones que soportaba antes de la fractura. La curación indirecta de fracturas , el tipo más común de reparación ósea, [10] depende en gran medida de la osificación endocondral. En este tipo de curación, la osificación endocondral se produce dentro del espacio de la fractura y fuera del periostio. Por el contrario, la osificación intramembranosa tiene lugar directamente debajo del periostio, adyacente a los extremos del hueso roto. [10] [12]

Esquema de una fractura endocondral, donde B muestra la ubicación de la osificación endocondral e intramembranosa.

Imágenes adicionales

Referencias

  1. ^ Etimología del griego : ἔνδον / endon , "dentro" y χόνδρος/ chondros , "cartílago"
  2. ^ "Etimología de la palabra inglesa endocondral". myEtymology. Archivado desde el original el 14 de julio de 2011.{{cite web}}: CS1 maint: URL no apta ( enlace )
  3. ^ abc Šromová, V; Sobola, D; Kaspar, P (5 de noviembre de 2023). "Una breve revisión de la función y la importancia de las células óseas". Cells . 12 (21): 2576. doi : 10.3390/cells12212576 . PMC 10648520 . PMID  37947654.  Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 4.0.
  4. ^ Cowan, PT; Kahai, P (2023), "Anatomía, huesos", StatPearls , Treasure Island, Florida (FL): StatPearls Publishing, PMID  30725884
  5. ^ abc Blumer, Michael JF (1 de mayo de 2021). "Tejido óseo y eventos histológicos y moleculares durante el desarrollo de los huesos largos". Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger . 235 : 151704. doi : 10.1016/j.aanat.2021.151704 . ISSN  0940-9602. PMID  33600952.
  6. ^ Sadler, TW (2023). Embriología médica de Langman (15.ª ed.). Wolters Kluwer Health. ISBN 978-1975179960.
  7. ^ Hyland, S; Charlick, M; Varacallo, M (2023), "Anatomía, hombro y miembro superior, clavícula", StatPearls , Treasure Island, Florida FL): StatPearls Publishing, PMID  30252246
  8. ^ abcdef Pawlina, Wojciech (2024). Histología: texto y atlas: con biología celular y molecular correlacionada (novena edición). Wolters Kluwer. ISBN 9781975181574.
  9. ^ ab Mescher, Anthony L. (2023). Histología básica de Junqueira: texto y atlas (17.ª ed.). McGraw-Hill Education. ISBN 978-1264930395.
  10. ^ abc Richard, Marsell; Thomas A, Einhorn (1 de junio de 2012). "La biología de la curación de fracturas". Lesiones . 42 (6): 551–555. doi :10.1016/j.injury.2011.03.031. PMC 3105171 . PMID  21489527. 
  11. ^ abc Chagin, AS; Chu, TL (diciembre de 2023). "El origen y el destino de los condrocitos: plasticidad celular en un entorno fisiológico". Current Osteoporosis Reports . 21 (6): 815–824. doi :10.1007/s11914-023-00827-1. PMC 10724094 . PMID  37837512. 
  12. ^ Bahney, Chelsea S.; Hu, Diane P.; Miclau, Theodore; Marcucio, Ralph S. (5 de febrero de 2015). "El papel multifacético de la vasculatura en la reparación de fracturas endocondrales". Frontiers in Endocrinology . 6 : 4. doi : 10.3389/fendo.2015.00004 . ISSN  1664-2392. PMC 4318416 . PMID  25699016.