El epitelio olfatorio es un tejido epitelial especializado dentro de la cavidad nasal que está involucrado en el olfato . En los humanos, mide 5 cm2 ( 0,78 pulgadas cuadradas) [1] y se encuentra en el techo de la cavidad nasal aproximadamente 7 cm (2,8 pulgadas) por encima y detrás de las fosas nasales. [2] El epitelio olfatorio es la parte del sistema olfativo directamente responsable de detectar olores .
El epitelio olfativo consta de cuatro tipos de células distintos: [3]
Las neuronas receptoras olfativas son neuronas sensoriales del epitelio olfatorio. Son neuronas bipolares y sus polos apicales expresan receptores odoríferos en cilios no móviles en los extremos del botón dendrítico , [4] que se extienden hacia el espacio aéreo para interactuar con los odorantes. Los receptores odoríferos se unen a los odorantes en el espacio aéreo, que se vuelven solubles por las secreciones serosas de las glándulas olfativas ubicadas en la lámina propia de la mucosa. [5] Los axones de las neuronas sensoriales olfativas se congregan para formar el nervio olfatorio (CN I). Una vez que los axones pasan a través de la placa cribiforme , terminan y hacen sinapsis con las dendritas de las células mitrales en los glomérulos del bulbo olfatorio .
De manera análoga a las células gliales neuronales , las células de sostén son células no neuronales en el epitelio olfatorio que se encuentran en la capa apical del epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado. Hay dos tipos de células de sostén en el epitelio olfatorio: células sustentaculares y células microvellosas. Las células sustentaculares funcionan como soporte metabólico y físico para el epitelio olfatorio. Las células microvellosas son otra clase de células de sostén que son morfológica y bioquímicamente distintas de las células sustentaculares, y surgen de una población de células basales que expresan la proteína de superficie celular c-KIT . [6]
Las células basales , que descansan sobre la lámina basal del epitelio olfatorio o cerca de ella, son células madre capaces de dividirse y diferenciarse en células de sostén o olfatorias. Si bien algunas de estas células basales se dividen rápidamente, una proporción significativa permanece relativamente inactiva y repone las células epiteliales olfativas según sea necesario. Esto hace que el epitelio olfatorio se reemplace cada 6 a 8 semanas. [7]
Las células basales se pueden dividir en función de sus características celulares e histológicas en dos poblaciones: las células basales horizontales, que son células de reserva que se dividen lentamente y expresan p63; y las células basales globosas, que son una población heterogénea de células que consiste en células de reserva, células progenitoras amplificadoras y células precursoras inmediatas. [8]
Una célula en cepillo es una célula columnar que contiene microvellosidades y cuya superficie basal está en contacto con las terminaciones nerviosas aferentes del nervio trigémino (CN V) y está especializada en la transducción de la sensibilidad general.
Glándulas secretoras serosas tubuloalveolares situadas en la lámina propia de la mucosa olfatoria . Estas glándulas liberan una secreción proteínica a través de conductos sobre la superficie de la mucosa. La función de las secreciones es atrapar y disolver sustancias odoríferas para las neuronas bipolares. El flujo constante de las glándulas olfativas permite eliminar constantemente los olores antiguos. [5]
El epitelio olfativo deriva de dos estructuras durante el desarrollo embrionario : las placodas nasales , que durante mucho tiempo se creyó que eran su único origen, y las células de la cresta neural , cuyas contribuciones se han identificado más recientemente a través de estudios de mapeo del destino . [9]
El epitelio olfatorio embrionario consta de menos tipos de células que en el adulto, incluidas las células progenitoras apicales y basales , así como las neuronas sensoriales olfativas inmaduras . [9] La neurogénesis embrionaria temprana depende principalmente de las células apicales, mientras que la neurogénesis embrionaria de etapa posterior y la neurogénesis secundaria en adultos dependen de las células madre basales. [10] Los axones de las neuronas sensoriales olfativas inmaduras , junto con una población mixta de células migratorias , incluidas las células envolventes olfativas inmaduras y las neuronas de la hormona liberadora de gonadotropina, forman una "masa migratoria" que viaja hacia el bulbo olfatorio . [9] [10] Al final de la etapa embrionaria, el epitelio se desarrolla en un epitelio columnar pseudoestratificado y comienza la neurogénesis secundaria. [9]
Las placodas neurogénicas son agregaciones focales transitorias de ectodermo ubicadas en la región de desarrollo de la futura cabeza de los vertebrados y dan lugar a los órganos sensoriales . [11] Las placodas sensoriales craneales tempranas están marcadas por la expresión de Six1 , parte de la familia Six de factores de transcripción que regulan la especificación preplacodal . [12] La placoda olfatoria se forma como dos engrosamientos de la región no neural del ectodermo embrionario . [13] En ratones, la placoda olfatoria deriva de una porción anterior del tubo neural , ~9-9,5 días después del desarrollo y no mucho después del cierre de la placa neural . [9] El desarrollo de la placoda olfatoria requiere la presencia de tejido mesenquimal derivado de la cresta neural subyacente . [12] La especificación del tejido de la placa olfativa implica la señalización de múltiples redes genéticas , comenzando con señales de proteínas morfogenéticas óseas (BMP), ácido retinoico (RA) y factor de crecimiento de fibroblastos (FGF), específicamente FGF8 . [14] La expresión regulada resultante de factores de transcripción , como Pax6 , Dlx3 , Sox2 y otros, dentro de la presunta placa olfativa son cruciales para la subregionalización dentro del futuro epitelio olfativo y son responsables de la diversidad de células que componen el futuro epitelio. [9] [12] [15]
De manera similar a las otras placodas embrionarias, la placoda olfatoria da lugar a estructuras tanto neurales como no neurales, lo que finalmente da como resultado la formación del epitelio nasal. [16] La especificación del tejido neural frente al no neural implica señales tanto dentro de la placoda olfatoria como entre la placoda olfatoria y el compartimento mesenquimal subyacente. [12] La señalización continua de BMP, FGF y RA, los morfógenos que inicialmente indujeron la formación de la placoda, coordinan colectivamente la formación de patrones del tejido de la placoda olfatoria en los futuros tipos de células distintos que componen el epitelio olfativo. [16] Los tipos de células derivados de la placoda olfatoria incluyen: [17]
Sin embargo, también hay evidencia significativa de que muchos de estos tipos de células tienen un origen adicional en la cresta neural . [13]
La olfacción resulta del desarrollo y la interacción adecuados de los dos componentes de la vía olfativa primaria : el epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio . [18] El epitelio olfatorio contiene neuronas sensoriales olfativas , cuyos axones inervan el bulbo olfatorio. Para que las neuronas sensoriales olfativas funcionen correctamente, deben expresar receptores de olores y las proteínas de transducción adecuadas en cilios no móviles que se extienden desde el botón dendrítico , además de proyectar sus axones al bulbo olfatorio. [19]
Las células del epitelio olfatorio, incluidas las neuronas sensoriales olfativas, comienzan a diferenciarse poco después de la inducción de la placoda olfatoria . Una vez que las neuronas sensoriales olfativas se diferencian, expresan receptores olfativos, que transducen información olfativa del entorno al sistema nervioso central y ayudan en el desarrollo del mapa olfativo. [20] Las neuronas sensoriales olfativas diferenciadas extienden axones pioneros , que siguen las señales de guía liberadas por el mesénquima subyacente , así como otras señales quimiotróficas liberadas desde el telencéfalo . [10] A medida que progresa el desarrollo de la vía olfativa, más axones inervan el bulbo olfatorio, que se desarrolla a partir de la región más rostral del telencéfalo. La organización y el posterior procesamiento de la información olfativa es posible gracias a la convergencia de los axones de las neuronas sensoriales olfativas que expresan los mismos receptores olfativos en el mismo glomérulo en el bulbo olfatorio. [21]
El epitelio olfatorio puede resultar dañado por la inhalación de vapores tóxicos, por lesiones físicas en el interior de la nariz y, posiblemente, por el uso de algunos aerosoles nasales. Debido a su capacidad regenerativa, el daño al epitelio olfatorio puede ser temporal, pero en casos extremos, la lesión puede ser permanente y provocar anosmia .
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