Notiomastodon es un género extinto de gonfotéridos proboscídeos (relacionados con los elefantes modernos), endémico de América del Sur desde el Pleistoceno hasta principios del Holoceno . [1] Los ejemplares de Notiomastodon alcanzaron un tamaño similar al del elefante asiático moderno , con una masa corporal de 3-4 toneladas. Al igual que otros gonfotéridos brevirostrinos como Cuvieronius y Stegomastodon , Notiomastodon tenía una mandíbula inferior acortada y carecía de colmillos inferiores, a diferencia de gonfotéridos más primitivos como Gomphotherium .
El género fue nombrado originalmente en 1929, y ha sido controvertido en el curso de la historia taxonómica ya que frecuentemente ha sido confundido o sinónimo con formas llamadas Haplomastodon y Stegomastodon . Amplios estudios anatómicos desde la década de 2010 han demostrado que Notiomastodon representa el único proboscídeo válido en las tierras bajas de América del Sur, Haplomastodon es sinónimo y Stegomastodon se limita a América del Norte, con el único otro gonfotérido en América del Sur, Cuvieronius, confinado a la parte noroeste del continente.
Notiomastodon se distribuyó ampliamente en la mayor parte de América del Sur, desde Colombia en el noroeste hasta el noreste de Brasil y hacia el sur hasta la Zona Sur en Chile. Se cree que era un animal de alimentación mixta que se alimentaba de una variedad de plantas, con una dieta que variaba según las condiciones locales. Al igual que los elefantes actuales, se cree que Notiomastodon vivía en grupos familiares, y se sugiere que los machos adultos tenían un comportamiento similar al del mushm .
Notiomastodon se extinguió hace aproximadamente 11.000 años al final del Pleistoceno, simultáneamente con la mayoría de los animales grandes ( megafaunales ) nativos de América como parte del evento de extinción masiva del final del Pleistoceno . Durante los últimos miles de años de su existencia, Notiomastodon vivió junto a los paleoindios , los primeros humanos que habitaron América. Los especímenes asociados con artefactos sugieren que los humanos cazaban Notiomastodon , lo que puede haber sido un factor en su extinción.
Tradicionalmente se distinguían varias especies de gonfotéridos del Pleistoceno tardío en América del Sur. Entre ellas se encontraban, por un lado, una forma de tierras altas de los Andes, Cuvieronius , cuya clasificación no ha sido controvertida, y, por otro lado, varias formas presentes en las tierras bajas, como Haplomastodon y Notiomastodon . A este se suma Stegomastodon , que tiene una distribución norteamericana. Las relaciones de los tres géneros entre sí sobre su independencia o sinonimización han sido objeto de continua discusión. Las investigaciones sobre los proboscídeos sudamericanos comenzaron con las expediciones de Alexander von Humboldt en la transición del siglo XVIII al XIX. De su colección de hallazgos, Georges Cuvier publicó en 1806 dos dientes, uno de los cuales procedía de las inmediaciones del volcán Imbabura cerca de Quito en Ecuador, y el otro de Concepción en Chile. Cuvier no les dio nombres científicos que hoy sean válidos, sino que simplemente llamó al primero en francés «Mastodon des cordilléres» y al segundo «Mastodon humboldien». [2] En 1814, Gotthelf Fischer von Waldheim acuñó por primera vez nombres científicos para los proboscídeos sudamericanos al renombrar el «Mastodon des cordilléres» de Cuvier como Mastotherium hyodon y el «Mastodon humboldien» como Mastotherium humboldtii . [3] El propio Cuvier referiría ambas especies al género ahora en desuso «Mastodon» en 1824, pero creó un nuevo nombre de especie para el hallazgo ecuatoriano que es «Mastodon» andium (colocó el hallazgo chileno en «Mastodon» humboldtii ). [4] Desde el punto de vista actual, ambos dientes no tienen características diagnósticas específicas que permitan asignarlos a una especie en particular. En los años siguientes, el número de fósiles descubiertos aumentó, lo que llevó a Florentino Ameghino en 1889 a dar la primera revisión general de los proboscídeos en su extensa obra sobre los mamíferos extintos de la Argentina. En ésta enumeró varias especies, todas las cuales consideró análogas al " Mastodon " de Cuvier. Además de las especies ya creadas por Cuvier y Fischer, Ameghino nombró algunas nuevas, entre ellas "Mastodon" platensis , que ya había establecido un año antes y cuya descripción se basó en un fragmento de colmillo de un individuo adulto de San Nicolás de los Arroyos en la provincia de Buenos Aires, a orillas del río Paraná ,(número de catálogo MLP 8-63).[5] [6] Henry Fairfield Osborn utilizó "Mastodon" humboldtii en 1923 para incluirlo en el nuevo género Cuvieronius (otro nombre de género que creó en 1926, Cordillerion basado en "Mastodon" andium , ahora se considera un sinónimo de Cuvieronius ). [7] [8] Cuarenta años después de Ameghino, Ángel Cabrera revisó los hallazgos de proboscídeos. Nombró al género Notiomastodon , [nb 1] "mastodonte del sur" y le asignó la nueva especie Notiomastodon ornatus , del cual había encontrado una mandíbula y otro fragmento de colmillo en Playa del Barco cerca de Monte Hermoso también en la provincia de Buenos Aires (número de catálogo MACN 2157). Por su parte, asignó el "Mastodon" platensis de Ameghino a Stegomastodon y sinonimizó a esta especie con algunos de los nombres propuestos previamente por Ameghino. [10] El género Stegomastodon se remonta a Hans Pohlig en 1912, quien lo atribuyó a algunos hallazgos de mandíbula en América del Norte. [11] [12]
En la parte más septentrional de América del Sur, Juan Félix Proaño descubrió en 1894 un esqueleto casi completo cerca de la Quebrada Chalán, en las cercanías de Punín en la provincia ecuatoriana de Chimborazo. Al esqueleto lo nombró como la nueva especie "Masthodon" chimborazi en 1922. Sin embargo, en 1929 se perdió casi por completo en un incendio en la Universidad de Quito , junto con otro esqueleto recuperado en la Quebrada Callihuaico cerca de Quito un año antes. En 1950, Robert Hoffstetter utilizó los húmeros derecho e izquierdo del esqueleto de la Quebrada Chalán para nombrar a Haplomastodon , al que consideró un subgénero de Stegomastodon . Como especie tipo asignó a Haplomastodon chimborazi (números de catálogo MICN-UCE-1981 y 1982); en 1995 Giovanni Ficcarelli et al . identificó un neotipo con número de catálogo MECN 82 a 84 de la Quebrada Pistud en la provincia ecuatoriana de Carchi, que también incluía un esqueleto completo. [13] Sólo dos años después Hoffstetter elevó a Haplomastodon al nivel de género, y siendo el criterio principal para distinguirlo de Stegomastodon la ausencia de una abertura transversal en el atlas (primera vértebra cervical). Simultáneamente, distinguió dos subgéneros más, Haplomastodon y Aleamastodon , que diferenció entre sí por la ausencia y presencia de dichas aberturas en el axis , respectivamente. [14]
Desde el establecimiento de Stegomastodon por Pohlig en 1912, Notiomastodon por Cabrera en 1929 y Haplomastodon como género independiente por Hoffstetter en 1952, ha habido múltiples discusiones sobre la validez de estos tres taxones. [15] Ya en 1952, Hoffstetter había limitado a Haplomastodon al noroeste de América del Sur, mientras que para los hallazgos restantes, como los de Brasil, prefirió ubicarlos dentro de Stegomastodon . Esto fue revisado por George Gaylord Simpson y Carlos de Paula Couto en 1957 en su extenso trabajo Mastodonts of Brazil . En este, ambos autores refirieron todos los hallazgos brasileños a Haplomastodon . Determinaron que los otros dos géneros, Notiomastodon y Stegomastodon , se encontraron más al sureste en la región de las Pampas. Las características de los agujeros transversales de la primera vértebra cervical, que Hoffstetter aplicó para distinguir a Haplomastodon de Stegomastodon , resultaron ser altamente variables, incluso en el mismo individuo, según las investigaciones de Simpson y Paula Couto. Por lo tanto, ambos destacaron como característica diagnóstica de Haplomastodon en comparación con Notiomastodon y Stegomastodon los colmillos superiores mucho más curvados hacia arriba, que no presentan ninguna capa de esmalte. Simpson y Paula Couto establecieron a Haplomastodon waringi como la especie tipo del género. [16] La designación de esta especie se refiere a "Mastodon" waringi , un taxón acuñado por William Jacob Holland en 1920. Esto se basó en un resto altamente fragmentado de una mandíbula encontrada en Pedra Vermelha en el estado brasileño de Bahía , [17] y debido a que fue nombrado mucho antes, Simpson y Paula Couto argumentaron y de acuerdo con las reglas de nomenclatura del ICZN , este nombre tiene prioridad sobre Haplomastodon chimborazi . [16] Sin embargo, la validez de la designación de esta especie fue frecuentemente criticada, incluso por el propio Hoffstetter, dado que el material de Brasil es de poca importancia debido a su mal estado de conservación. Otros autores siguieron esta idea y consideraron a Haplomastodon chimborazi como el nombre válido (aunque en 2009 el taxón "Mastodon" waringi fue preservado por el ICZN debido a sus múltiples menciones en la literatura científica [18] ). [19] [14] [16]
En 1995, Maria Teresa Alberdi y José Luis Prado sinonimizaron a Notiomastodon con Stegomastodon , dejando a Stegomastodon platensis como la especie válida. En el mismo estudio también sinonimizaron a Haplomastodon con Stegomastodon creando la combinación Stegomastodon waringi . Según su visión, en su época Stegomastodon era el único género de gonfotéridos presente en las tierras bajas sudamericanas. [20] Sin embargo, en 2008 Marco P. Ferretti defendió la clasificación independiente de Haplomastodon , pero al mismo tiempo cuestionó la separación de Notiomastodon respecto de Stegomastodon . [21] Solo dos años después, publicó un exhaustivo trabajo centrado en la anatomía del esqueleto de Haplomastodon , en el que lo separó claramente de Stegomastodon y le dio una posición intermedia entre este y Cuvieronius en los Andes. [14] En la misma época, Spencer George Lucas y colaboradores llegaron a una conclusión similar, especialmente después de examinar un esqueleto casi completo de Stegomastodon del estado mexicano de Jalisco y determinaron que este género debía separarse de los gonfotéridos sudamericanos debido a sus diferentes características musculoesqueléticas. Diferenciaron a Notiomastodon de Haplomastodon debido a la superficie masticatoria mucho más compleja de sus molariformes. Según esto, habría al menos dos especies de gonfotéridos viviendo en las tierras bajas de América del Sur. [22] [23] [24] El análisis realizado por un equipo de investigadores dirigido por Dimila E. Mothé a principios de la década de 2010 dio un resultado diferente. Después de examinar abundante material de proboscídeos sudamericanos, determinaron que aparte de Cuvieronius , solo había otro género de proboscídeos en América del Sur durante el Pleistoceno. En su opinión, este animal mostraba una gran variabilidad en relación con la morfología de los dientes y el cráneo, principalmente en la forma de los colmillos y los dientes molariformes. Siguiendo las reglas de prioridad de la ICZN, el primer nombre de género dado a este gonfotérido, que sería Notiomastodon , sigue siendo válido, y con una sola especie que debe llamarse Notiomastodon platensis . [25] [26] Esta es la clasificación que se ha adoptado en varias ocasiones en los años siguientes, y Mothé y sus colegas a través de un extenso análisis morfológico de los dientes y esqueletos, encontraron queStegomastodon difería significativamente de Notiomastodon y estaba confinado a América del Norte. [27] [12] [28] Más tarde, Spencer George Lucas también apoyó esta idea. [29] Sin embargo, algunos autores como Alberdi & Prado consideraron que esto no es concluyente, ya que piensan que el material de Stegomastodon en América del Norte es demasiado escaso y fragmentario para hacer una afirmación definitiva. [30] Sin embargo, en una revisión sobre el registro fósil de gonfotéridos en América del Sur publicada en 2022, ambos autores acordaron llamarlo Notiomastodon . [31]
Especialmente problemático es el género Amahuacatherium , que fue descrito en 1996 por Lidia Romero-Pittman basándose en una mandíbula fragmentada y dos molares aislados encontrados en la región Madre de Dios , al sureste de Perú. Los hallazgos proceden de la Formación Ipururo, que aflora a lo largo del río Madre de Dios. Sin embargo, un esqueleto parcial que había sido descubierto junto con estos fósiles se perdió durante una violenta inundación. Como característica especial de Amahuacatherium , los autores destacaron la mandíbula corta con alvéolos para incisivos rudimentarios y molares con patrón de superficie masticatoria molar moderadamente complejo. La edad de las capas sedimentarias de estos restos fósiles se estima en 9,5 millones de años, lo que corresponde al Mioceno tardío. Esto convertiría a Amahuacatherium en uno de los primeros mamíferos en llegar a Sudamérica desde el norte antes del Gran Intercambio Biótico Americano, que recién comenzaría unos seis millones de años después. [32] Además, este hallazgo es mucho más antiguo que la evidencia de gonfotéridos considerada como la más antigua tanto en América Central como en América del Sur, que data de 7 y 2,5 millones de años, respectivamente. Solo unos años después, varios autores expresaron dudas sobre la identidad de este género y su edad. Por ejemplo, se consideró que sus molares eran apenas distinguibles de otros gonfotéridos sudamericanos y la presencia de alvéolos para los colmillos inferiores sería una mala interpretación de las cavidades mandibulares. La edad geológica también es difícil de determinar debido a las complejas condiciones estratigráficas del sitio. [33] [34] Otros científicos estuvieron de acuerdo con esto, [29] y un análisis dental adicional no reveló diferencias significativas con Notiomastodon , en relación con los otros hallazgos sudamericanos. [27]
Notiomastodon es un género de proboscídeos de la familia Gomphotheriidae . Los proboscídeos son un orden de mamíferos relativamente exitoso con una larga historia, que comenzó a fines del Paleoceno . Originarios de África, alcanzaron una gran diversidad y expansión tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo en el curso de su historia evolutiva. Se pueden distinguir diferentes fases de radiación evolutiva. Los gonfotéridos pertenecen a la segunda fase, que comenzó en el Mioceno inferior. La característica principal de los verdaderos gonfotéridos es la formación de tres crestas transversales en los primeros y segundos molares (gonfotéridos trilofodontes; las formas posteriores con cuatro colmillos a veces se conocen como gonfotéridos tetralofodontes, pero ya no se incluyen en la familia). Al igual que en los elefantes actuales, los gonfotéridos tenían un patrón de reemplazo dentario horizontal que los incluye en el grupo moderno Elephantimorpha , en comparación con sus antepasados que carecían de este rasgo. [35] A diferencia del reemplazo dentario vertical que se utiliza para la mayoría de los mamíferos, en el que todos los dientes permanentes están disponibles al mismo tiempo, en el reemplazo horizontal los dientes molariformes individuales erupcionan uno tras otro en una fila. Esto se originó a partir del acortamiento de la mandíbula en el curso de la evolución de los proboscídeos y es detectable por primera vez en Eritreum a finales del Oligoceno, hace unos 28 millones de años. Aún así, a diferencia de los elefantes modernos, los gonfotéridos poseen una serie de rasgos primitivos y avanzados. Estos incluyen, por ejemplo, un cráneo generalmente más plano, la formación de defensas superiores e inferiores, así como dientes molariformes con menos crestas y un patrón de superficie masticatoria mamelonado. Por esta razón, los gonfotéridos a menudo se colocan en su propia superfamilia, la Gomphotherioidea , [36] que es hermana de la moderna Elephantoidea . Sin embargo, a veces se los considera miembros de Elephantoidea. [37] En general, los gonfotéridos son uno de los grupos más exitosos entre los proboscídeos, que experimentaron numerosos cambios en su larga existencia, entre ellos un aumento sustancial de su tamaño general, de sus colmillos y de sus molares, así como un aumento de su complejidad. [38]
Los gonfotéridos se registran por primera vez a finales del Oligoceno en África y están entre los primeros representantes de los proboscídeos en abandonar ese continente tras el cierre del océano de Tetis y la aparición del puente terrestre hacia Eurasia durante la transición al Mioceno . Entre otros, los Gomphotherium llegaron a América del Norte hace unos 16 millones de años a través del estrecho de Bering , mientras que en América Central se registran ya a finales del Mioceno hace unos 7 millones de años. Los gonfotéridos llegaron a América del Sur durante el Gran Intercambio Americano hace entre 3,5 y 2,5 millones de años. Los gonfotéridos sudamericanos se diferencian de sus parientes de otras partes del mundo por sus hocicos relativamente cortos (gonfotéridos brevirostrales) y cráneos de cúpula alta. Además, solo tenían colmillos superiores. Los dos géneros sudamericanos conocidos ( Notiomastodon y Cuvieronius ) junto con su pariente norteamericano ( Stegomastodon ) forman un grupo monofilético conocido como la subfamilia Cuvieroniinae, [36] que a su vez se agrupan con Rhynchotherium en un grupo más grande llamado Rhynchotheriinae. [39] Algunos investigadores han propuesto la idea de que Cuvieronius es un descendiente directo de Rhynchotherium , como lo evidencian sus colmillos superiores altamente especializados, que presentan una banda de esmalte en espiral. Notiomastodon podría haber descendido directamente de Cuvieronius . La idea está respaldada por el reconocimiento de que a diferencia de los especímenes adultos, el Cuvieronius juvenil todavía tenía colmillos inferiores, mientras que en Rhynchotherium la mandíbula tiene colmillos inferiores en todas las edades. Esta idea no tiene en cuenta las relaciones con otros gonfotéridos de cara corta que en su mayoría no están claras. La situación de Sinomastodon , una forma del este de Asia con características esqueléticas muy similares a los gonfotéridos sudamericanos, es problemática. En varios estudios filogenéticos, Sinomastodon forma un grupo con Stegomastodon , Cuvieronius y Notiomastodon , por lo que su presencia en Asia se interpreta como una migración desde América. [40] [41] [42] [28] Debido a su aislamiento geográfico de los géneros americanos, los científicos chinos suelen ubicarlo en la subfamilia independiente Sinomastodontinae. [43] Teniendo en cuenta la falta de formas intermedias, algunos autores consideran las similitudes entre Sinomastodony los gonfotéridos sudamericanos serían el resultado de una evolución convergente . [29]
Al igual que ocurre con muchos mamíferos conocidos solo a partir de fósiles, las relaciones filogenéticas se infieren a partir de características anatómicas esqueléticas. Solo a partir de la década de 2000, los métodos basados en la genética molecular y los análisis bioquímicos han adquirido gradualmente un papel mayor. Además del mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ), el mamut colombino ( Mammuthus columbi ) y el elefante de colmillos rectos ( Paleoloxodon antiquus ), que son miembros de la familia moderna Elephantidae, el mastodonte americano ( Mammut americanum ) de la familia Mammutidae es el único proboscídeo no elefantido cuyos datos moleculares han sido secuenciados. [44] [45] [46] Notiomastodon es el único representante de los gonfotéridos para el que se dispone de datos bioquímicos para su comparación. En marcado contraste con lo que se sospechaba de su estrecho parecido anatómico con los elefantidos, un estudio publicado en 2019 indicó una relación más estrecha con los mastodontes. No está claro si este resultado puede extrapolarse al resto de todo el grupo de gonfotéridos. [47] Por otro lado, un estudio de 2021 basado en ADN mitocondrial determinó que Notiomastodon está más estrechamente relacionado con los elefantes modernos que con Mammut . [48]
Dentro de este género sólo se reconoce una especie: [27] [12] [28]
Se han descrito varias otras formas a lo largo de la historia, algunas de ellas asociadas con Notiomastodon ( N. ornatus ), algunas también con Haplomastodon ( H. waringi , H. chimborazi ), pero ahora se consideran sinónimos más recientes de N. platensis . [27] [12] [28]
La aparición de los gonfotéridos en América del Sur se origina con el Gran Intercambio Americano. Este comenzó en el Plioceno hace unos 3,5 millones de años, cuando se cerró el Istmo de Panamá y se estableció una conexión continental entre América del Norte y del Sur. [49] Este intercambio se produjo en ambas direcciones, de modo que por ejemplo los perezosos terrestres y los gliptodontes llegaron al norte, mientras que los mamíferos carnívoros y los artiodáctilos , así como los proboscídeos, entre otros, se mezclaron con la fauna endémica del sur. El registro más antiguo de proboscídeos de América del Sur proviene de la sección media de la Formación Uquía en el noroeste de Argentina. Data de hace unos 2,5 millones de años, [50] y los hallazgos, que corresponden a restos fragmentarios de vértebras, no son atribuibles a un género en particular. [51] [23] Se desconoce cuándo se originó Notiomastodon . No hay hallazgos documentados claros de este género en América Central. Por otra parte, Cuvieronius apareció en la región hace unos 7 millones de años. [23] Se ha asumido generalmente que los gonfotéridos invadieron América del Sur en dos oleadas independientes. Cuvieronius utilizó un corredor al oeste de los Andes, mientras que Notiomastodon utilizó uno oriental a lo largo de la costa atlántica y las tierras bajas. [20] [34] [41] Es posible que la emigración a América del Sur fuera mucho más compleja, ya que Cuvieronius no muestra una restricción a las tierras altas de América Central, sino que también se puede encontrar allí en las tierras bajas. [27] La evidencia inequívoca más antigua de Notiomastodon en América del Sur es un diente individual encontrado en la plataforma continental frente a la costa brasileña en el estado de Rio Grande do Sul , que fue datado radiométricamente hace 464.000 años y, por lo tanto, corresponde al Pleistoceno Medio. [52] La gran mayoría de los hallazgos de Notiomastodon pertenecen al Pleistoceno Medio tardío y al Pleistoceno tardío. Sus áreas de distribución en Chile central pudieron haber sido alcanzadas relativamente tarde, ya sea por una ruta desde las pampas hacia los valles bajos interandinos o desde el norte a través de las tierras bajas amazónicas. Esto pudo haber ocurrido durante los períodos cálidos de la última glaciación, cuando el manto de hielo patagónico era menos extenso. [53] [54]
Notiomastodon era un proboscídeo de tamaño mediano a grande. Un esqueleto completo reconstruido le atribuyó una altura a la cruz de unos 2,5 metros y un peso corporal de 3,15 toneladas, [14] mientras que otros análisis cifran el peso del mismo individuo en más de 4,4 toneladas. [55] Para otro individuo, los cálculos de peso varían entre 4,1 y 7,6 toneladas. Dado que estas estimaciones se basan en las dimensiones de los huesos de las extremidades, pero estas difieren proporcionalmente de las de los elefantes actuales, estos valores sólo pueden considerarse como una aproximación. [56] [57] En general, este género alcanzó aproximadamente las dimensiones de los elefantes asiáticos actuales ( Elephas maximus ). Una cabeza de fémur parcial de Yumbo en Colombia, con una circunferencia de 51,2 cm, sugiere que este ejemplar podría haber superado las 7,9 toneladas de peso; [58] algunos ejemplares podrían alcanzar los 3 metros de altura. [34]
El cráneo de Notiomastodon era corto y alto, y comparado con el de su pariente Cuvieronius , era más estrecho y corto. En vista lateral, esto se pronunciaba en una cúpula, comparable a la de los cráneos de los elefantes actuales. Sin embargo, en el caso de los elefantes modernos, el cráneo tiene una orientación aún más vertical y el hocico es mucho más corto. Los cráneos encontrados tienen longitudes totales de 75 a 113 cm, y la altura de estos, medida desde el borde superior hasta los alvéolos dentales , es de 41 a 76 cm. [59] La parte superior del cráneo se caracterizaba en vista frontal por tener dos cúpulas, entre las cuales se encuentra una ligera sutura a lo largo del centro del cráneo. Ambas cúpulas estaban formadas por las cámaras llenas de aire del neurocráneo . Estas eran más grandes que en Gomphotherium . La frente era ancha y aplanada en su mayor parte. Como en todos los proboscídeos avanzados, el hueso nasal era corto y se encontraba sobre la abertura nasal, muy ancha pero plana, donde la trompa se conectaba con el cráneo. Visto de lado, un surco delimitaba el hueso nasal, que servía como punto de anclaje para el músculo maxilolabial, que actuaba como brazo de soporte de carga para el tubo. Los bordes restantes de la abertura nasal estaban formados por el hueso premaxilar y extensiones individuales del mismo. Este hueso también formaba los alvéolos de los incisivos superiores. Estos eran muy largos, a veces hasta 59 cm, y eran muy anchos y su diámetro aumentaba hacia el frente. Estos solo divergían ligeramente y en vista lateral se alineaban con el perfil de su frente. Esto creaba un amplio ángulo entre la orientación de las cavidades de los colmillos y el plano de la superficie masticatoria de los molares. Hacia arriba, los alvéolos de los incisivos estaban ligeramente dentados. En general, el premaxilar era mucho más masivo que en Gomphotherium , por ejemplo. Debido al acortamiento del cráneo a la altura del hocico, la órbita ocular de Notiomastodon se encontraba por encima del extremo anterior de la fila de dientes molares, que se encuentra marcadamente más adelantada que en los gonfotéridos de hocico largo como Gomphotherium o Rhynchotherium . El arco cigomático era robusto y alto. Su borde superior era bastante recto, mientras que el inferior tenía una ligera muesca en la que comenzaba el músculo masetero . [14] [28]
La mandíbula alcanzaba los 77 cm de longitud, y la zona donde se insertaban los dientes era bastante amplia y notablemente arqueada en su borde inferior. La altura bajo las muelas era de más de 15 cm. Por el contrario, Stegomastodon tenía un borde inferior mayoritariamente recto. La sínfisis era típica de los gonfotéridos sudamericanos ya que era relativamente corta (brevirostral), y en algunos individuos apuntaba hacia abajo y a veces formaba una pequeña prominencia, como es el caso de Cuvieronius . La sínfisis dirigida hacia abajo se considera una característica diagnóstica. Por otro lado, en Stegomastodon , esta prominencia estaba significativamente reducida. En algunos casos, había hasta tres agujeros conocidos como forámenes mentales. La rama ascendente de la mandíbula era masiva y se elevaba hasta 47 cm. Los bordes anterior y posterior mostraban una orientación paralela. El proceso frontal era significativamente más bajo que el de la articulación, lo que no era el caso en Stegomastodon . La articulación terminaba transversalmente al eje longitudinal de la mandíbula y era muy robusta, con una distancia entre sus puntas de lado a lado de 57 cm. También a diferencia de Stegomastodon , el proceso angular era menos prominente. [14] [28]
La dentadura estaba formada por sus grandes colmillos y los dientes molariformes. A diferencia de los gonfotéridos euroasiáticos, los incisivos solo se formaban en la dentición superior, aunque a veces se formaban pequeños alvéolos en la mandíbula inferior. Como en todos los proboscídeos, los colmillos superiores eran en realidad segundos dientes incisivos hipertrofiados. Estos colmillos podían variar de forma en cada individuo, de modo que los colmillos podían ser cortos y con las puntas claramente curvadas hacia arriba o relativamente rectos. La capa de esmalte desaparece en los individuos adultos. Esto lo diferencia de Cuvieronius , cuyos colmillos superiores estaban en espiral con una banda de esmalte que los envolvía. Además, en este último, aparecen colmillos inferiores en los juveniles. [23] [29] [42] En general, los colmillos de Notiomastodon eran muy robustos. Sus longitudes podían alcanzar más de 88 cm fuera de los alvéolos, y en ejemplares especialmente largos podía alcanzar los 128 cm medidos sobre la curvatura externa. La sección transversal tenía forma ovalada y variaba entre 11,5 y 16,4 cm de diámetro. [60]
La dentición restante estaba compuesta por los premolares y molares como en los elefantes modernos, que erupcionaban uno tras otro debido al reemplazo horizontal de los dientes. La superficie masticatoria estaba compuesta generalmente por siete pares de crestas o lophs, que daban a los dientes un patrón bunodonto . Los dos primeros molares tenían tres pares de crestas (trilofodontes) que estaban orientadas a lo largo del eje longitudinal. Los tres superiores, por su parte, tenían cuatro y el inferior más de cinco pares de crestas (tetra- y pentalofodonte), por lo que estas crestas adicionales eran menos pronunciadas. Stegomastodon , por su parte, tenía cinco crestas en los dientes superiores y más de ocho en los inferiores. Los terceros molares superiores e inferiores (M3/m3) eran tetralofodontes o pentalofodontes; y su morfología de desgaste en la fase oclusal varía de simple a complicada debido a la presencia de cónulos centrales y cónulos accesorios entre las cúspides principales de pre y postritas, [59] lo que le da una apariencia de doble trébol. [61] Es característico de esta especie una mayor proporción de dientes con estas figuras de trébol muy complejas y una marcada pticodontia en su esmalte.
Adicionalmente, se pueden identificar dos morfotipos en Notiomastodon en relación a las muelas, uno con dos crestas centrales adicionales en cada medio lado del diente longitudinalmente y otro sin ellas. También es muy característica la estructura en trébol en las crestas individuales en estado meteorizado. En general, la estructura dental de Notiomastodon se caracterizaba por un patrón basal, que era más similar al de Cuvieronius . Sin embargo, debido a los diferentes morfotipos, se aproximaba más al patrón complejo de la superficie masticatoria de Stegomastodon , que se formaba principalmente por la formación de crestas laterales adicionales. La última muela masticatoria habría tenido entre 35 y 82 crestas en Notiomastodon , 33 y 60 en Cuvieronius , y 57 y 104 en Stegomastodon . En total, la superficie masticatoria del último molar en Notiomastodon era de 57 a 160 cm² (12 a 32 cm² por lófido) y en Stegomastodon de 72 a 205 cm² (12 a 34 cm² por lófido). Por lo tanto, los dientes eran típicos de un proboscídeo relativamente grande. El último molar inferior medía 21,6 cm de largo y el último molar superior más de 19,3 cm. [14] [27] [28]
En cuanto a la forma de su esqueleto postcraneal , Notiomastodon era en su mayor parte similar a los elefantes actuales, pero en general más robusto. El húmero era macizo y de 78 a 87 cm de largo. Este se ensanchaba hacia los extremos de las articulaciones, la cabeza articular era ancha y claramente redondeada. Sin embargo, solo algunas prominencias mostraban áreas rugosas en el eje. El cúbito era bastante grácil, con una longitud total de 75 a 80 cm pero casi tan grande como el húmero. Debido al gran olécranon , la extensión articular superior, la longitud del hueso era de solo 57 a 64 cm. Como resultado, el cúbito era funcionalmente mucho más corto que el húmero, lo que es característico de los gonfotéridos sudamericanos en comparación con sus parientes euroasiáticos. La longitud fisiológica del cúbito también correspondía a la longitud total aproximada del radio. El fémur medía de 96 a 100 cm de largo y consistía en un eje casi cilíndrico, ligeramente aplanado solo por delante y por detrás. La cabeza femoral, de forma esférica, se alzaba sobre la otra prominencia, pero se asentaba sobre un cuello más corto que el de Cuvieronius . [24] En el extremo inferior, la prominencia interna era mayor que la externa. El peroné, que medía hasta 70 cm de largo, se caracterizaba por un eje prismático y un extremo más alto en la articulación inferior. Las manos y los pies tenían cinco dedos, como en los elefantes modernos. Las extremidades de Notiomastodon , como las de otros gonfotéridos de mandíbula corta, eran generalmente más macizas y robustas que en los elefantes actuales. También es muy curioso que la longitud de las secciones superior e inferior de las patas de Notiomastodon estuvieran más equilibradas entre sí que las de los elefantes modernos y Stegomastodon . En el caso de este último, la longitud del fémur superaba a la de la tibia en casi el doble. Otra diferencia importante se puede apreciar en la proporción de las patas delanteras respecto a las traseras. Estas tienen una media de 82% para Notiomastodon y de 93% para Stegomastodon , lo que significa que las patas traseras de este último eran significativamente más cortas que las delanteras. En Stegomastodon , la proporción de las secciones superior e inferior de sus patas así como de las patas delanteras y traseras entre sí le otorgaban una mejor adaptación para ambientes abiertos y zancadas largas y un mayor grado de graviportalidad, que en el caso de Notiomastodon . Esto también se refleja en la complexión de los pies, que eran más delgados y altos que en Stegomastodon . [14] [24] [28]
El patrón de masticación bunodonte de los gonfotéridos suele estar asociado a una dieta generalista, lo que sugiere una preferencia por la alimentación mixta tanto de hierba como de follaje. Esto también ha sido delineado en estudios sobre rastros de desgaste y arañazos en molares de Notiomastodon del yacimiento del Pleistoceno Superior de la isla Aguas de Araxin en el estado brasileño de Minas Gerais. Los dientes presentan una gran cantidad de mellas y arañazos, lo que es consistente con marcas de abrasión similares en los dientes de ungulados existentes que consumen plantas tanto duras como blandas. A través de algunos residuos vegetales de los dientes, fue posible identificar que la base de su dieta eran coníferas , plantas de knotweed y helechos polipodáceos . [62] En contraste, los análisis isotópicos de otras áreas de América del Sur pintan un panorama más complejo. Esto da como resultado un predominio de plantas C4 en el espectro dietético de los especímenes del Pleistoceno Superior del norte y centro de América del Sur como Ecuador o el Gran Chaco, mientras que los de regiones del sur como las Pampas se alimentaban principalmente de plantas C3 . [63] [34] En las áreas intermedias, se pudo reconstruir una dieta mixta en base a los isótopos. [64] Los especímenes de Mato Grosso indican que N. platensis tenía una dieta generalizada de ramoneo en esa región, [65] con N. platensis de Paraíba identificados de manera similar como alimentadores mixtos durante el análisis isotópico. [66] La flexibilidad dietética de N. platensis fue particularmente evidente en los hallazgos fósiles del sitio Quequen Grande en la provincia argentina de Buenos Aires. Los estudios isotópicos de hallazgos allí del Pleistoceno Medio indican una dieta relativamente mixta, mientras que otros del Pleistoceno Tardío sugieren que se especializó en consumir pastos. [67] [62] Restos cerca de Santiago del Estero del Último Máximo Glacial muestran una dieta compuesta exclusivamente de plantas C4. [59] Notiomastodon puede haber sido un herbívoro oportunista que adaptaba sus hábitos alimentarios a las condiciones locales, similar a lo que se ha documentado en elefantes vivos. Especialmente durante el Pleistoceno tardío, cuando los cambios climáticos del último período glacial en el Cono Sur provocaron que los bosques se redujeran y fueran reemplazados por entornos de pastizales, este fue un fenómeno adaptativo importante. [62]
Se han encontrado vértebras patológicas pertenecientes a N. platensis en depósitos del Pleistoceno tardío en Anolaima , Cundinamarca, Colombia. Específicamente, consisten en lesiones óseas profundas en el proceso espinoso, lesiones osteoartríticas y articulaciones asimétricas de las zigafófisis, que fueron causadas por deficiencias de nutrientes causadas por perturbaciones ambientales y probablemente exacerbadas por un estrés biomecánico excesivo en los huesos a medida que el proboscídeo se movía a través del terreno irregular y elevado de la región. [68] Se ha demostrado que los fósiles de N. platensis del Pleistoceno tardío de Águas de Araxá en Brasil exhiben nódulo de Schmorl, osteoartritis y osteomielitis. [69] Los dientes de N. platensis revelan que la especie era relativamente susceptible al desarrollo de sarro dental . [70]
Al igual que los elefantes modernos, se sugiere que Notiomastodon vivió en grupos familiares sociales. [71] El sitio de Águas de Araxá es significativo ya que tiene una de las mayores colecciones de fósiles de Notiomastodon . Estos se interpretan como los restos de una población local que fue aniquilada por un evento catastrófico. Según los estudios dentales, el grupo estaba compuesto por un 14,9% de juveniles (de 0 a 12 años de edad), un 23,0% de individuos casi adultos (de 13 a 24 años de edad) y un 62,1% de individuos adultos (de 25 años de edad y más). Este último grupo se puede dividir en un 27,7% de animales de mediana edad (de 25 a 36 años) y un 17,2% de especímenes viejos (de 37 a 48 años) y seniles (de 49 a 60 años). La gran proporción de individuos mayores de 37 años es notable, lo que sugiere que hubo una alta tasa de supervivencia en este grupo. [71] Algunos de los animales adultos sufrieron cambios patológicos en sus huesos por nódulos de Schmorl , osteomielitis y osteoartritis . Estos son evidentes en las vértebras y huesos largos entre otros, y pueden deberse a enfermedades individuales. También se ha diagnosticado osteomielitis en hallazgos de Notiomastodon de otros sitios. [72] [73] Los restos encontrados en Águas de Araxá deben haber estado expuestos durante mucho tiempo después de su depósito. Esto no solo permitió que los escarabajos dermestidos perforaran los huesos, sino que también hay evidencia de marcas de mordeduras de grandes cánidos como Protocyon . Las marcas de huesos roídos son el resultado del consumo de carroña, posiblemente causado por un período de escasez de alimentos. Debido a su tamaño, Notiomastodon difícilmente tendría enemigos naturales en vida. [74] [75] También se encontraron rastros dejados por un gran depredador en un esqueleto del sitio de Pilauco en el sur de Chile. [76]
Un estudio del colmillo de un animal macho de la cuenca de Santiago de Chile permitió analizar los últimos cuatro años de su vida mediante análisis de isótopos y de secciones delgadas. Durante este período, el grosor aposicional del colmillo aumentó alrededor de 10 mm por año. Se descubrió que esta tasa de crecimiento era cíclica, desacelerándose brevemente a principios del verano con una reducción del crecimiento de los dientes. Se interpreta que la reducción del crecimiento corresponde a la etapa de musth , una fase controlada por hormonas que ocurre anualmente en los elefantes modernos y se caracteriza por un gran aumento de la testosterona. Durante el musth, los machos se vuelven extremadamente agresivos y pueden surgir batallas por los derechos de apareamiento, a veces con consecuencias fatales. Una característica externa es el aumento del flujo de una secreción de la glándula temporal. En el caso del animal de Santiago de Chile, las anomalías del crecimiento se relacionaron parcialmente con un cambio en la dieta. La muerte del individuo se produjo de forma relativamente abrupta a principios del otoño. [77]
Los fósiles de huellas de proboscídeos documentados en América del Sur son relativamente raros. Uno de los yacimientos más importantes es Pehuen Có cerca de Bahía Blanca en la provincia argentina de Buenos Aires. El yacimiento fue descubierto en 1986 y cubre un área de 1,5 km2 . Las numerosas huellas fueron impresas sobre un sustrato que originalmente era blando. Se ha podido identificar varios icnogéneros producidos por mamíferos, como Megalamaichnum (correspondiente al camélido Hemiauchenia ), Eumacrauchenichnus (del ungulado nativo Macrauchenia ), Glyptodontichnus (producido por el pariente del armadillo Glyptodon ) o Neomegatherichnum (el perezoso gigante Megatherium ), y adicionalmente también se han encontrado huellas de aves como Aramayoichnus , que representaría a un ñandú . Debido a la diversidad de huellas, Pehuen Có es uno de los yacimientos con icnofósiles más importantes del mundo. Se ha datado en unos 12.000 años antes del presente. Las huellas de proboscídeos, sin embargo, no son comunes allí. El rastro principal comprende siete huellas en una longitud de 4,4 metros. Las huellas individuales tienen una forma ovalada con longitudes de 23 a 27 cm y anchos de 23 a 30 cm. En general, estas tienen una profundidad de 8 cm debajo de la superficie. En algunos casos, se encuentran pequeñas prominencias en el borde frontal, que se interpretan como marcas de tres a cinco dedos, comparables a las estructuras en forma de uña de los elefantes actuales. Las huellas frontales más grandes tienen cinco, y las de los más pequeños en algunos casos solo tienen tres de esas prominencias. De la misma manera tienen una forma aplanada que fue generada por las almohadillas grasas de las patas como sucede en los elefantes modernos. Las huellas de Pehuen Có se asignan al icnogénero Proboscipeda , cuyo sinónimo es Stegomastodonichnum . El tamaño de estas huellas sugiere que fueron hechas por animales del tamaño del elefante asiático, aproximadamente iguales al Notiomastodon . [78]
El rango geográfico de Notiomastodon se extendió por el norte, este y sur de América del Sur, con su límite de distribución más austral entre las latitudes de 37 y 38 sur . [79] [34] Los especímenes de este proboscídeo se encuentran principalmente en las tierras bajas, mientras que en las áreas montañosas de los Andes estaba en gran parte ausente, con Cuvieronius presente en estas regiones en cambio. Es posible que ambos proboscídeos evitaran la competencia directa debido a la estricta definición de hábitat, ya que ambos tenían un espectro ecológico similar. [27] Los elefantes modernos también generalmente evitan las áreas de mayor elevación debido al costo energético asociado a atravesarlas. En Colombia, se sugiere que Notiomastodon migró a través de valles interandinos. [80] Muchos fósiles de Notiomastodon se han encontrado en la región de las Pampas y el Gran Chaco en Argentina. Estos incluyen depósitos como Santa Clara del Mar en la provincia de Buenos Aires y el Río Dulce en la provincia de Santiago del Estero . [81] [59] También se han documentado restos del sur de Bolivia, que aún se encuentran en la zona del Gran Chaco. Por lo demás, la mayoría de los hallazgos de esa zona corresponden a Cuvieronius . [82] La evidencia más austral de este proboscídeo proviene de restos aislados de Chile, [53] [54] siendo los restos más australes del país los de la isla de Chiloé . [83] Hay varios hallazgos en Uruguay [84] [85] y Paraguay. [10] [16]
Se conocen otros hallazgos en Brasil, donde Notiomastodon se distribuyó ampliamente desde las áreas abiertas del sur del Chaco hasta la actual cuenca del Amazonas, y se han encontrado restos fósiles en la plataforma continental de la costa atlántica. [52] [86] [87] Uno de los sitios más importantes, sin embargo, es el estado de Minas Gerais. Al menos 47 individuos de Notiomastodon fueron encontrados allí. Estos fueron preservados en un sumidero con sedimentos de grano grueso. [71] [62] El género también ha sido reportado en Perú, [33] Ecuador, [19] Colombia, [88] [89] y Venezuela. [90] Es interesante notar que algunas de las localidades con restos de Notiomastodon en estos países, como Nemocón en Colombia, Punín, en Ecuador y Leclishpampa, Lima en Perú, se encuentran en depósitos de alta montaña, mientras que en La Huaca en Perú, un ambiente de tierras bajas, se han encontrado restos de Cuvieronius , en contraste con la división tradicional entre hábitats de tierras bajas/montañas para estos animales. [27] En Ecuador, es digno de mención el sitio Quebrada Pistud cerca de Bolívar en la provincia de Carchi . Este contenía alrededor de 160 restos fósiles de Notiomastodon alojados en varias docenas de metros cuadrados en depósitos de inundación. Estos representaban al menos siete especímenes, y un solo esqueleto consistía en 68 elementos óseos esparcidos en un área de 5 m 2 . [19] [14] Otro sitio importante allí es el pozo de asfalto natural de Tanque Loma en la península de Santa Elena, que tenía más de 1000 huesos individuales. Se han examinado en detalle unos 660 de ellos, de los cuales aproximadamente el 11% se pueden clasificar en Notiomastodon . Estos corresponden a 3 individuos, incluidos dos juveniles. [91] [92]
Los grandes mamíferos mesoherbívoros de la Región Intertropical Brasileña estaban muy extendidos y eran diversos, incluidos los toxodóntidos parecidos a vacas Toxodon platensis y Piauhytherium , el litopterno macrauchenido Xenorhinotherium y équidos como Hippidion principale y Equus neogaeus . Los toxodóntidos también eran grandes comedores mixtos y vivían en áreas boscosas, mientras que los équidos eran casi exclusivamente herbívoros. También hay fósiles de xenartros presentes en la zona de varias familias diferentes, como el perezoso terrestre megatérido gigante Eremotherium , el escelidotérido Valgipes , los milodontidos Glossotherium , Ocnotherium y Mylodonopsis . También se han encontrado en la zona perezosos terrestres más pequeños, como los megaloniquidos Ahytherium y Australonyx y el notrotérido Nothrotherium . Eremotherium era un generalista, mientras que Nothrotherium era un especialista en árboles en bosques de baja densidad, y Valgipes era un intermedio de los dos que vivían en sabanas arbóreas. Los gliptodontes y cingulados como los gliptodontes de pastoreo Glyptotherium y Panochthus y los pampatheres omnívoros Pampatherium y Holmesina estaban presentes en los pastizales abiertos. Los carnívoros incluían algunos de los carnívoros terrestres mamíferos más grandes conocidos, como el félido gigante Smilodon populator y el oso Arctotherium wingei . [93] [94] También se conocen varios taxones existentes del BIR, como guanacos , osos hormigueros gigantes , pecaríes de collar y zorrillos de nariz de cerdo rayados . [95] También se conocen dos tipos de mamíferos cangrejeros existentes del BIR, el mapache cangrejero y el zorro cangrejero , lo que indica que los cangrejos también estaban presentes en la región. [95] El ambiente del BIR no está claro, ya que había varias especies que pastaban, pero el antecedente de los monos fósiles arbóreos Protopithecus y Caipora en el área causa confusión sobre el paleoambiente del área. La mayor parte de Brasil Se pensaba que había estado cubierto de vegetación tropical abierta de cerrado durante el Pleistoceno tardío, pero si Protopithecus y Caipora eran arbóreos, su presencia sugiere que la región puede haber albergado un bosque denso y cerrado durante el Pleistoceno tardío. [95] [96] Es posible que la región alternara entre sabana abierta seca y bosque húmedo cerrado durante el cambio climático del Pleistoceno tardío. [97]
Durante los últimos miles de años de su existencia, Notiomastodon fue contemporáneo de los primeros grupos humanos de cazadores-recolectores que llegaron a América del Sur. Notiomastodon desapareció simultáneamente con la mayoría de la otra megafauna (animales grandes) en las Américas a fines del Pleistoceno como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , cuyas causas exactas son objeto de una controversia de larga data en la literatura científica. En el momento de la extinción, no está claro si los paleoindios jugaron un papel decisivo en la extinción de Notiomastodon a través de la caza activa. En total, hay menos de una docena de sitios en América del Sur donde Notiomastodon está asociado con la presencia humana. Estos se encuentran dispersos por el norte y suroeste de América del Sur, mientras que en toda la región pampeana no se conocen hallazgos con la presencia conjunta de proboscídeos y humanos. Por lo tanto, hay poca evidencia real de caza activa. Entre los hallazgos más significativos están los realizados en Taima Taima en la zona costera del centro-norte de Venezuela. Allí se encontró una punta de proyectil tipo El Jobo en un esqueleto de Notiomastodon , y este sitio también contiene restos del perezoso terrestre Glossotherium . La edad de estos hallazgos se remonta a hace 13.000 años. [98] [99] Algunos de los hallazgos en Monte Verde en el centro de Chile, también están asociados a la caza humana. Las piezas encontradas allí, sin embargo, están muy fragmentadas y con frecuencia se limitan a colmillos y molares, así como elementos individuales del esqueleto, [53] [54] por lo que algunos autores suponen que los restos de proboscídeos provienen de cadáveres ubicados en otro lugar y luego fueron consumidos allí. [100] En 2019, se publicó una descripción de un ejemplar joven de Brasil que tenía un artefacto alojado en su cráneo, proporcionando evidencia clara de que este individuo fue cazado. [101]
Algunos hallazgos muy recientes de Notiomastodon tienen entre 11.740 y 11.100 años de antigüedad y fueron obtenidos en Quereo en Chile, en Itaituba en el río Tapajós en el centro de Brasil y en Tibitó en Colombia, este último asociado con tres docenas de herramientas de piedra. [88] [89] Aún más reciente es un cráneo de Taguatagua en Chile, estimado en 10.300 años antes del presente. [54] Por otro lado, algunos científicos sugieren una revisión de sitios individuales con hallazgos fechados en el Holoceno temprano, como en Quebrada Ñuagapua en Bolivia. [102] [103] Un hallazgo de un gonfotérido, probablemente Notiomastodon en Totumo, Colombia, fue datado tan recientemente como 6.060 ± 60 años antes del presente, [58] sin embargo, dado lo mucho más tardía que es esta fecha en comparación con otros hallazgos de Notiomastodon , esta fecha debe considerarse con cautela sin otra corroboración. [104] Los modelos climáticos proyectados para Sudamérica durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano sugieren que los hábitats eran más húmedos y con mayor presencia de bosques, lo que podría reducir el hábitat adecuado para Notiomastodon y Equus neogeus , otra especie comúnmente encontrada en hábitats abiertos, junto con los cambios posteriores en la vegetación que podrían afectar a estos grandes mamíferos. [105]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )