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Neurona sin picos

Las neuronas que no producen picos son neuronas que se encuentran en los sistemas nerviosos central y periférico y funcionan como relés intermediarios para las neuronas sensitivo-motoras. No presentan el comportamiento característico de picos de las neuronas generadoras de potenciales de acción .

Comportamiento característico de activación de las neuronas

Las redes neuronales sin picos se integran con redes neuronales con picos para tener un efecto sinérgico al poder estimular alguna respuesta sensorial o motora y al mismo tiempo poder modular la respuesta.

Sinapsis neuronal

Descubrimiento

Modelos animales

Hay una gran cantidad de neuronas que propagan señales a través de potenciales de acción y la mecánica de este tipo particular de transmisión se entiende bien [ cita requerida ] . Las neuronas que emiten impulsos exhiben potenciales de acción como resultado de una característica neuronal conocida como potencial de membrana . Al estudiar estas complejas redes de impulsos en animales, se descubrió una neurona que no exhibía un comportamiento característico de impulsos. Estas neuronas utilizan un potencial graduado para transmitir datos, ya que carecen del potencial de membrana que poseen las neuronas que emiten impulsos. Este método de transmisión tiene un gran efecto en la fidelidad, la fuerza y ​​la vida útil de la señal. Las neuronas que no emiten impulsos se identificaron como un tipo especial de interneurona y funcionan como un punto intermediario de proceso para los sistemas sensoriomotores. Los animales se han convertido en modelos sustanciales para comprender más sobre las redes neuronales que no emiten impulsos y el papel que desempeñan en la capacidad de un animal para procesar información y su función general. Los modelos animales indican que las interneuronas modulan los comportamientos de coordinación direccional y de postura. [1] [2] Los crustáceos y artrópodos como el cangrejo de río han creado muchas oportunidades para aprender sobre el papel modulador que tienen estas neuronas además de su potencial para ser moduladas independientemente de su falta de exhibir comportamiento de activación. La mayor parte de la información conocida sobre las neuronas sin activación se deriva de modelos animales. Los estudios se centran en las uniones neuromusculares y la modulación de las células motoras abdominales. Las interneuronas moduladoras son neuronas que están situadas físicamente junto a las fibras musculares e inervan las fibras nerviosas que permiten algún movimiento de orientación. Estas interneuronas moduladoras son generalmente neuronas sin activación. [3] Los avances en el estudio de las neuronas sin activación incluyeron la determinación de nuevas delineaciones entre los diferentes tipos de interneuronas. Estos descubrimientos se debieron al uso de métodos como el silenciamiento del receptor de proteínas. Se han realizado estudios sobre las cualidades de las neuronas sin activación en animales de redes neuronales sin activación específicas que tienen un corolario en los humanos, por ejemplo, la célula amacrina de la retina del ojo.

Fisiología

Definición

Una neurona que no emite impulsos es una neurona que transmite una señal a través de un potencial graduado. La tasa de liberación posterior del neurotransmisor se correlaciona linealmente con la magnitud y el signo de las entradas sumadas, lo que les permite preservar características específicas del estímulo desencadenante, como la información de cuantos de luz de los fotorreceptores. [4] Son un componente fundamental del procesamiento visual en la retina. [5] Pueden ser más susceptibles al ruido. Los estudios muestran que estas neuronas pueden ofrecer una contribución al aprendizaje y la modulación de las redes de neuronas motoras.

Las neuronas que emiten impulsos y las neuronas que no emiten impulsos suelen estar integradas en la misma red neuronal, pero poseen características específicas. La principal diferencia entre estos dos tipos de neuronas es la forma en que la información codificada se propaga a lo largo de una longitud hasta el sistema nervioso central o hasta algún lugar de interneuronas, como una unión neuromuscular. Las neuronas que no emiten impulsos propagan mensajes sin provocar un potencial de acción. Esto se debe probablemente a la composición química de las membranas de las neuronas que no emiten impulsos. Carecen de canales proteicos para el sodio y son más sensibles a ciertos neurotransmisores. Funcionan propagando potenciales graduados y sirven para modular algunas uniones neuromusculares. Las neuronas que emiten impulsos se consideran neuronas generadoras de potenciales de acción tradicionales. [4]

Identificación

" Interneuronas " es un nombre utilizado para indicar neuronas que no son neuronas sensoriales ni motoras por naturaleza, sino que funcionan como un estado intermediario de procesamiento y transmisión de señales que se han recibido a través de las células de los ganglios de la raíz dorsal . [3] Una gran cantidad de estas interneuronas parecen exhibir la característica de no disparar. Para definir mejor la transmisión de señales de neuronas sin disparar y la transducción de señales , se han realizado muchos experimentos para calificar y cuantificar la fidelidad, velocidad y mecánica de la transmisión de señales en neuronas sin disparar. Ha habido clasificaciones basadas en el grupo más grande "interneuronas", donde las neuronas premotoras sin disparar se denominan interneuronas postlaterales (PL) o anteriolaterales (AL), y las interneuronas AL se dividen en tres tipos de interneuronas según la tinción. La diferenciación inicial entre las interneuronas PL y AL son sus respuestas al GABA , un neurotransmisor para el tono muscular. También tienen diferentes respuestas de tinción que permiten una clasificación rápida y calificada. [6]

Una célula amacrina de la retina

Tipos de células

Muchas de las neuronas no espinosas se encuentran cerca de las uniones neuromusculares y existen como fibras largas que ayudan a inervar ciertos nervios motores como el órgano receptor del músculo torácico-coxal (TCMRO) de un cangrejo. [4] Funcionan en un papel modulador al ayudar a establecer la postura y el comportamiento direccional. Esto se modeló intensamente en los crustáceos y en los insectos mostrando cómo se orientan los apéndices a través de estas vías neuronales no espinosas. [2] Las células amacrinas son otro tipo importante de neuronas no espinosas y su vida implica la conversión a una neurona no espinosa de una neurona espinosa una vez que la retina alcanza la madurez. Son una de las primeras células en diferenciarse durante el desarrollo prenatal . Al abrir los ojos, estas células comienzan a desprenderse de sus canales de iones de sodio y se convierten en neuronas no espinosas. Se planteó la hipótesis de que la razón de su establecimiento como neurona de picos era ayudar a la maduración de la retina mediante el uso de los propios potenciales de acción, y no necesariamente de la información que transportaba el potencial de acción. Esto se vio respaldado por la aparición de disparos sincrónicos por parte de las células amacrinas en estrella durante las etapas iniciales del desarrollo. Este estudio utilizó un modelo de conejo. [7] Sin embargo, se han identificado células amacrinas de campo amplio de picos en la retina de conejos adultos. Estas células extienden procesos que abarcan más de 1 mm a través de la retina y propagan activamente picos dendríticos hacia y desde el soma [8]. Además, se ha identificado un tipo de célula amacrina productora de óxido nítrico GABAérgico de picos (nNOS-1 AC) en ratones y se cree que desempeña un papel en la extracción precisa de características de la luz a través de un rango de luminancia de fondo ruidoso. [9]

Características fisiológicas

Algunos estudios han indicado que, incluso con la volatilidad de la transmisión de señales con estas neuronas en particular, aún funcionan muy bien para mantener la intensidad de la señal. Los estudios muestran que la relación señal/ruido en entornos experimentales de algunas señales es de al menos 1000 y hasta 10 000 en una longitud de propagación de 5 a 7 mm por nervios . [4]

Efecto del ruido en la transmisión neuronal sin picos

Estas interneuronas están conectadas entre sí a través de sinapsis y una minoría, aproximadamente el 15% de las neuronas, exhiben capacidad bidireccional y eran excitatorias. Alrededor del 77% de estas neuronas indicaron un modo unidireccional de transmisión de señales que eran de naturaleza inhibidora. Estas cifras se modelaron a partir de un artrópodo como elementos premotores en el sistema de control motor. Estaban ubicadas en la región abdominal. Las sinapsis se conocen como espacios entre neuronas que facilitan la propagación de un mensaje a través de neurotransmisores que pueden excitar o deprimir la neurona subsiguiente a través de una compleja cascada de eventos electroquímicos. Para las interneuronas que exhiben señalización unidireccional, recibirían un estímulo excitatorio, experimentalmente, y la célula postsináptica recibió una señal inhibidora. La interacción entre las dos células fue moduladora en la que la célula presináptica con la señal excitatoria inicial mediaría la célula postsináptica incluso después de ser inhibida. La amplitud de la señal se utilizó para determinar los efectos de la modulación en la transmisión de la señal. [10]

La velocidad de transmisión de la señal a 200 Hz, el ancho de banda de transmisión de señal más conservado para neuronas sin picos, fue de aproximadamente 2500 bits/segundo, en el que hubo una disminución del 10-15% en la velocidad a medida que la señal se propagaba por el axón. Una neurona con picos se compara a 200 bits/segundo, pero la reconstrucción es mayor y hay menos influencia del ruido. Hay otras neuronas sin picos que exhiben transmisión de señal conservada en otros anchos de banda. [4]

Aunque algunas neuronas que no producen picos están específicamente implicadas en la modulación neuromuscular, el estudio de las células amacrinas ha creado oportunidades para discutir el papel de las neuronas que no producen picos en la neuroplasticidad . Dado que las células amacrinas, que son un tipo de neuronas que no producen picos, experimentan una transformación de células que producen picos a células que no producen picos, ha habido muchos estudios que intentan identificar las razones funcionales de dicha transformación. Las células amacrinas en estrella utilizan potenciales de acción durante el desarrollo de la retina y, una vez que la retina está madura, estas células se transforman en neuronas que no producen picos. El cambio de una célula que puede generar potenciales de acción a funcionar únicamente a partir de un potencial graduado es drástico y puede proporcionar una idea de por qué existen los dos tipos de redes neuronales. Las células pierden canales de sodio. La pérdida de los canales de sodio se desencadena por la apertura del ojo, lo que se correlaciona con la posibilidad de que el entorno desempeñe un papel crucial en la determinación de los tipos de células neuronales. El modelo animal de conejo se utilizó para desarrollar este estudio en particular. Esta transición no se entiende muy bien, pero concluye en gran medida que los estados de activación y no activación ocupados por las células amacrinas en estrella son vitales para la maduración de los ojos. [7]

Funciones

Modulación

Al utilizar neurotransmisores conocidos que afectan a las neuronas que no emiten impulsos, las redes neuronales modeladas pueden modificarse para aliviar la hiperactividad neuromuscular o las propias células pueden transformarse para que puedan proporcionar señales más fuertes. Un estudio sobre el transportador de calcio indica el efecto que tienen los canales proteínicos en la fidelidad general y la capacidad de activación de las neuronas que no emiten impulsos. [11] Dado que la mayoría de los mensajes propagados se basan en una constante de proporcionalidad, es decir, no hay una significación temporal o espacial para la activación presináptica, estas señales literalmente "repiten lo que se les ha dicho". Cuando se trata de sistemas químicos en el cuerpo, una red neuronal que no emite impulsos es definitivamente un área de exploración. [12] El estudio de las células amacrinas plantea componentes nuevos y emocionantes para el estudio de la alteración de las propiedades químicas y mecánicas de las redes neuronales que no emiten impulsos. [7]

Memoria y aprendizaje

Se sabe muy poco sobre la aplicación de estas redes a la memoria y el aprendizaje. Hay indicios de que tanto las redes con picos como las que no los tienen desempeñan un papel vital en la memoria y el aprendizaje. [13] [14] Se han llevado a cabo investigaciones con el uso de algoritmos de aprendizaje, matrices de microelectrodos e hibrotes . Al estudiar cómo las neuronas transfieren información, se hace más posible mejorar esas redes neuronales modelo y definir mejor qué flujos de información claros se podrían presentar. Tal vez, al unir este estudio con los muchos factores neurotróficos presentes, se podrían manipular las redes neuronales para un enrutamiento óptimo y, en consecuencia, un aprendizaje óptimo. [15]

Producción de dispositivos

Al estudiar las neuronas que no producen picos, el campo de la neurociencia se ha beneficiado al contar con modelos viables que indican cómo se propaga la información a través de una red neuronal . Esto permite analizar los factores que influyen en el funcionamiento de las redes y cómo pueden manipularse. Las neuronas que no producen picos parecen ser más sensibles a las interferencias, dado que presentan potenciales graduados. Por lo tanto, en el caso de las neuronas que no producen picos, cualquier estímulo provocará una respuesta, mientras que las neuronas que producen picos presentan potenciales de acción que funcionan como una entidad de "todo o nada". [4]

En ingeniería biomédica , es una prioridad entender las contribuciones biológicas a un sistema global para entender cómo se pueden optimizar los sistemas. Paul Bach y Rita fue un famoso creyente de la neuroplasticidad e integró los principios del diseño de dispositivos para modelar lo que las neuronas estaban haciendo realmente en el cerebro y crear un dispositivo que simulara funciones ya prescritas por el propio sistema biológico. Algunos avances especiales realizados en el campo médico basados ​​en modelos estructurados de sistemas biológicos incluyen el implante coclear , prácticas fomentadas por el Dr. V.S. Ramachandran en miembros fantasma y otras aplicaciones ópticas, y otros dispositivos que simulan impulsos eléctricos para la transducción de señales sensoriales. Al continuar logrando un modelo viable de la red neuronal sin picos, sus aplicaciones se harán evidentes. [16]

Véase también

Referencias

  1. ^ Hikosaka, R; Takahashi M; Takahata M (1996). "Variabilidad e invariabilidad en la estructura de una interneurona no puntiforme identificada de cangrejo de río según lo revelado por morfometría tridimensional". Zoological Science . 13 (1): 69–78. doi : 10.2108/zsj.13.69 .
  2. ^ ab Brunn, DE (1998). "Mecanismos de cooperación entre las articulaciones de las patas de Carausius morosus - I. Interneuronas no activas que contribuyen a la coordinación interarticular". Journal of Neurophysiology . 79 (6): 2964–2976. doi :10.1152/jn.1998.79.6.2964.
  3. ^ ab Namba, H (1994). "Control descendente de interneuronas locales no activas en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Journal of Neurophysiology . 72 (1): 235–247. doi :10.1152/jn.1994.72.1.235. PMID  7965008.
  4. ^ abcdef DiCaprio, Ralph (2004). "Tasa de transferencia de información de neuronas aferentes sin picos en el cangrejo". Revista de neurofisiología . 92 (1): 302–310. doi :10.1152/jn.01176.2003. PMID  14973322.
  5. ^ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001). Fototransducción.
  6. ^ Nagayama, T; Namba H; Aonuma H (1997). "Distribución de interneuronas locales premotoras GABAérgicas no activas en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Journal of Comparative Neurology . 389 (1): 139–148. doi :10.1002/(sici)1096-9861(19971208)389:1<139::aid-cne10>3.0.co;2-g.
  7. ^ abc Zhou, ZJ; Cheney M; Fain GL (1996). "Las células amacrinas en estrella cambian de neuronas con picos a neuronas sin picos durante el desarrollo visual". Oftalmología y ciencia visual investigativas . 37 (3): 5263.
  8. ^ Bloomfield, Stewart A.; Völgyi, Béla (julio de 2007). "Propiedades de respuesta de un subtipo único de célula amacrina de campo amplio en la retina del conejo". Neurociencia visual . 24 (4): 459–469. doi :10.1017/S0952523807070071.
  9. ^ Park, Silvia JH; Lieberman, Evan E; Ke, Jiang-Bin; Rho, Nao; Ghorbani, Padideh; Rahmani, Pouyan; Jun, Na Young; Lee, Hae-Lim; Kim, In-Jung; Briggman, Kevin L; Demb, Jonathan B; Singer, Joshua H (15 de mayo de 2020). "El análisis conectómico revela una interneurona con un papel integral en el circuito retiniano para la visión nocturna". eLife . 9 : e56077. doi : 10.7554/eLife.56077 . ISSN  2050-084X. PMC 7228767 . PMID  32412412. 
  10. ^ Namba, H; Nagayama T (2004). "Interacciones sinápticas entre interneuronas locales sin picos en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Journal of Comparative Physiology A . 190 (8): 615–622. doi :10.1007/s00359-004-0516-5.
  11. ^ Rela, Lorena; Yang, Sung Min; Szczupak, Lidia (26 de noviembre de 2008). "Picos de calcio en una neurona sin picos de sanguijuela". Journal of Comparative Physiology A . 195 (2): 139–150. doi :10.1007/s00359-008-0393-4. PMID  19034463.
  12. ^ Hayashida, Y; Yagi T (2002). "Contribución de los transportadores de Ca2+ a la respuesta eléctrica de una neurona retiniana sin picos". Neurocomputing . 44 : 7–12. doi :10.1016/s0925-2312(02)00354-5.
  13. ^ Zipser, D; Kehoe B; Littlewort G; Fuster J (1993). "Un modelo de red de picos de memoria activa a corto plazo". Revista de neurociencia . 13 (8): 3406–3420. doi : 10.1523/jneurosci.13-08-03406.1993 . PMC 6576542 . PMID  8340815. 
  14. ^ Christodoulou, C; Banfield G; Cleanthous A (2010). "Autocontrol con redes neuronales activas y no activas jugando juegos". Journal of Physiology-Paris . 104 (3–4): 108–117. doi :10.1016/j.jphysparis.2009.11.013. PMID  19944157.
  15. ^ Vassiliades, Vassilis; Cleanthous, Christodoulou (2011). "Aprendizaje por refuerzo multiagente: agentes con y sin picos en el dilema del prisionero iterado". IEEE Transactions on Neural Networks . 22 (4): 639–653. doi :10.1109/tnn.2011.2111384.
  16. ^ Lo, JT-H (2011). "Un modelo de orden bajo de redes neuronales biológicas". Neural Computation . 23 (10): 2626–2682. arXiv : 2012.06720 . doi :10.1162/neco_a_00166.