La doctrina de la neurona es el concepto de que el sistema nervioso está formado por células individuales discretas, un descubrimiento debido al decisivo trabajo neuroanatómico de Santiago Ramón y Cajal y presentado posteriormente por, entre otros, H. Waldeyer-Hartz . [1] El término neurona (escrito neurone en inglés británico) fue acuñado por Waldeyer como una forma de identificar las células en cuestión. La doctrina de la neurona , como llegó a conocerse, sirvió para posicionar a las neuronas como casos especiales bajo la teoría celular más amplia desarrollada algunas décadas antes. Se apropió del concepto no de su propia investigación sino de la observación dispar del trabajo histológico de Albert von Kölliker , Camillo Golgi , Franz Nissl , Santiago Ramón y Cajal , Auguste Forel y otros. [2] [3]
En 1839, Theodor Schwann propuso que los tejidos de todos los organismos están compuestos de células. [4] Schwann estaba ampliando la propuesta de su buen amigo Matthias Jakob Schleiden del año anterior de que todos los tejidos vegetales estaban compuestos de células. El sistema nervioso era una excepción. Aunque las células nerviosas habían sido descritas en los tejidos por numerosos investigadores, incluidos Jan Purkinje , Gabriel Valentin y Robert Remak , la relación entre las células nerviosas y otras características como las dendritas y los axones no estaba clara. No se podían observar las conexiones entre los grandes cuerpos celulares y las características más pequeñas, y era posible que las neurofibrillas fueran una excepción a la teoría celular como componentes no celulares del tejido vivo. Las limitaciones técnicas de la microscopía y la preparación de tejidos fueron en gran medida responsables. La aberración cromática , la aberración esférica y la dependencia de la luz natural desempeñaron un papel en la limitación del rendimiento del microscopio a principios del siglo XIX. El tejido normalmente se trituraba ligeramente en agua y se presionaba entre un portaobjetos de vidrio y un cubreobjetos. También había un número limitado de tintes y fijadores disponibles antes de mediados del siglo XIX.
Un avance decisivo vino de la mano de Camillo Golgi, que inventó una técnica de tinción de plata en 1873 a la que llamó la reazione nera ( reacción negra ), pero más conocida popularmente como tinción de Golgi o método de Golgi, en su honor. Usando esta técnica, las células nerviosas con sus dendritas y axones altamente ramificados podían visualizarse claramente sobre un fondo amarillo. Desafortunadamente, Golgi describió el sistema nervioso como una red única continua, en apoyo de una noción llamada teoría reticular . Era razonable en ese momento porque bajo el microscopio óptico las células nerviosas son simplemente una malla de un solo hilo. Santiago Ramón y Cajal comenzó a investigar el sistema nervioso en 1887 usando la tinción de Golgi. En el primer número de la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (mayo de 1888), Ramón y Cajal informó que las células nerviosas no eran continuas en el cerebro de las aves. El descubrimiento de Ramón y Cajal fue la evidencia decisiva de la discontinuidad del sistema nervioso y la presencia de un gran número de células nerviosas individuales. Golgi se negó a aceptar la teoría neuronal y se aferró a la teoría reticular. Golgi y Ramón y Cajal recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906 , pero la controversia entre los dos científicos continuó. [5] [6] El asunto se resolvió finalmente en la década de 1950 con el desarrollo de la microscopía electrónica mediante la cual se demostró de manera inequívoca que las células nerviosas eran células individuales interconectadas a través de sinapsis para formar un sistema nervioso, validando así la teoría neuronal. [7] [8]
La teoría de las neuronas es un ejemplo de consiliencia , en el que las teorías de bajo nivel se absorben en teorías de nivel superior que explican los datos de base como parte de una estructura de orden superior. Como resultado, la doctrina de las neuronas tiene múltiples elementos, cada uno de los cuales fue objeto de teorías de bajo nivel, debate y recopilación de datos primarios. Algunos de estos elementos son impuestos por la necesidad de la teoría celular que Waldeyer intentaba utilizar para explicar las observaciones directas, y otros elementos intentan explicar las observaciones de modo que sean compatibles con la teoría celular.
Si bien la doctrina de la neurona es un principio central de la neurociencia moderna , estudios recientes sugieren que existen notables excepciones y adiciones importantes a nuestro conocimiento sobre cómo funcionan las neuronas.
Las sinapsis eléctricas son más comunes en el sistema nervioso central de lo que se creía anteriormente. Por lo tanto, en lugar de funcionar como unidades individuales, en algunas partes del cerebro pueden estar activos simultáneamente grandes conjuntos de neuronas para procesar información neuronal. [9] Las sinapsis eléctricas se forman mediante uniones en hendidura que permiten que las moléculas pasen directamente entre neuronas, creando una conexión de citoplasma a citoplasma, conocida como sincitio . [10]
Además, el fenómeno de cotransmisión , en el que se libera más de un neurotransmisor desde una única terminal presináptica (contrariamente a la ley de Dale), contribuye a la complejidad de la transmisión de información dentro del sistema nervioso. [11]