El neocórtex , también llamado neopalio , isocorteza o corteza de seis capas , es un conjunto de capas de la corteza cerebral de los mamíferos involucradas en funciones cerebrales de orden superior como la percepción sensorial , la cognición, la generación de comandos motores , [1] el razonamiento espacial y el lenguaje . [2] El neocórtex se subdivide en la verdadera isocorteza y la proisocorteza . [3]
En el cerebro humano , la corteza cerebral está formada por el neocórtex, de mayor tamaño, y el alocórtex, de menor tamaño , que ocupan respectivamente el 90% y el 10%. [4] El neocórtex está formado por seis capas , denominadas desde la más externa hacia la más interna, I a VI.
El término proviene de cortex , latín , " corteza " o "cáscara", combinado con neo- , griego , "nuevo". Neopallium es un híbrido similar, del latín pallium , "manto". Isocortex y allocortex son híbridos con el griego isos , "mismo", y allos , "otro".
El neocórtex es el más desarrollado en su organización y número de capas, de los tejidos cerebrales. [5] El neocórtex está formado por la materia gris , o cuerpos celulares neuronales y fibras amielínicas , que rodean la materia blanca más profunda ( axones mielinizados ) en el cerebro . Sin embargo, se trata de una capa muy fina, de unos 2-4 mm de espesor. [6] Hay dos tipos de corteza en el neocórtex, la proisocorteza y la verdadera isocorteza. La proisocorteza es un área de transición entre la verdadera isocorteza y la periallocorteza (parte de la alocorteza ). Se encuentra en la corteza cingulada (parte del sistema límbico ), en las áreas de Brodmann 24 , 25 , 30 y 32 , la ínsula y el giro parahipocampal .
De todos los mamíferos estudiados hasta la fecha (incluidos los humanos), se ha descubierto que una especie de delfín oceánico conocida como ballena piloto de aleta larga es la que tiene más neuronas neocorticales. [7]
El neocórtex es liso en roedores y otros mamíferos pequeños, mientras que en elefantes , delfines y primates y otros mamíferos más grandes tiene surcos profundos ( surcos ) y crestas ( giros ). Estos pliegues permiten aumentar considerablemente la superficie del neocórtex. Todos los cerebros humanos tienen el mismo patrón general de giros y surcos principales, aunque difieren en detalle de una persona a otra. [8] El mecanismo por el cual se forman los giros durante la embriogénesis no está del todo claro, y hay varias hipótesis en competencia que explican la girificación, como la tensión axonal, [9] el pandeo cortical [10] o las diferencias en las tasas de proliferación celular en diferentes áreas de la corteza. [11]
El neocórtex contiene neuronas excitatorias (~80%) e inhibidoras (~20%) , llamadas así por su efecto sobre otras neuronas. [12] El neocórtex humano consta de cientos de tipos diferentes de células. [13] La estructura del neocórtex es relativamente uniforme (de ahí los nombres alternativos de corteza "iso" y "homotípica"), y consta de seis capas horizontales segregadas principalmente por tipo de célula y conexiones neuronales . [14] Sin embargo, hay muchas excepciones a esta uniformidad; por ejemplo, la capa IV es pequeña o falta en la corteza motora primaria . Hay algunos circuitos canónicos dentro de la corteza; por ejemplo, las neuronas piramidales en las capas superiores II y III proyectan sus axones a otras áreas del neocórtex, mientras que las de las capas más profundas V y VI a menudo se proyectan fuera de la corteza, por ejemplo, al tálamo , tronco encefálico y médula espinal . Las neuronas de la capa IV reciben la mayoría de las conexiones sinápticas desde fuera de la corteza (principalmente del tálamo) y ellas mismas establecen conexiones locales de corto alcance con otras capas corticales. [12] Por lo tanto, la capa IV es el principal receptor de la información sensorial entrante y la distribuye a las otras capas para su posterior procesamiento.
El neocórtex se describe a menudo como un conjunto de estructuras verticales llamadas columnas corticales , parches de neocórtex con un diámetro de aproximadamente 0,5 mm (y una profundidad de 2 mm, es decir, que abarcan las seis capas). A menudo se piensa que estas columnas son las unidades funcionales básicas repetitivas del neocórtex, pero sus muchas definiciones, en términos de anatomía, tamaño o función, generalmente no son consistentes entre sí, lo que conduce a una falta de consenso con respecto a su estructura o función o incluso si tiene sentido tratar de comprender el neocórtex en términos de columnas. [15]
El neocórtex se deriva embrionariamente del telencéfalo dorsal , que es la parte rostral del prosencéfalo . El neocórtex se divide en regiones demarcadas por las suturas craneales en el cráneo por encima, en lóbulos frontal , parietal , occipital y temporal , que realizan diferentes funciones. Por ejemplo, el lóbulo occipital contiene la corteza visual primaria , y el lóbulo temporal contiene la corteza auditiva primaria . Otras subdivisiones o áreas del neocórtex son responsables de procesos cognitivos más específicos. En los humanos, el lóbulo frontal contiene áreas dedicadas a habilidades que se mejoran o son exclusivas de nuestra especie, como el procesamiento complejo del lenguaje localizado en la corteza prefrontal ventrolateral ( área de Broca ). [12] En los humanos y otros primates, el procesamiento social y emocional se localiza en la corteza orbitofrontal .
También se ha demostrado que el neocórtex desempeña un papel influyente en los procesos de sueño, memoria y aprendizaje. Las memorias semánticas parecen almacenarse en el neocórtex, específicamente en el lóbulo temporal anterolateral del neocórtex. [16] También está involucrado en el condicionamiento instrumental ; responsable de transmitir información sensorial e información sobre planes de movimiento a los ganglios basales . [16] La tasa de disparo de las neuronas en el neocórtex también tiene un efecto en el sueño de ondas lentas . Cuando las neuronas están en reposo y se hiperpolarizan , se produce un período de inhibición durante una oscilación lenta , llamado estado descendente. Cuando las neuronas del neocórtex están en la fase de despolarización excitatoria y se disparan brevemente a una tasa alta, se produce un período de excitación durante una oscilación lenta, llamado estado ascendente. [16]
Las lesiones que se desarrollan en trastornos neurodegenerativos , como la enfermedad de Alzheimer , interrumpen la transferencia de información desde el neocórtex sensorial al neocórtex prefrontal. Esta interrupción de la información sensorial contribuye a los síntomas progresivos observados en trastornos neurodegenerativos, como cambios en la personalidad, disminución de las capacidades cognitivas y demencia . [17] El daño al neocórtex del lóbulo temporal anterolateral da como resultado demencia semántica , que es la pérdida de memoria de información factual ( memorias semánticas ). Estos síntomas también pueden replicarse mediante estimulación magnética transcraneal de esta área. Si se produce daño en esta área, los pacientes no desarrollan amnesia anterógrada y pueden recordar información episódica . [18]
El neocórtex es la parte más nueva de la corteza cerebral que ha evolucionado (de ahí el prefijo neo, que significa nuevo); la otra parte de la corteza cerebral es el alocórtex . La organización celular del alocórtex es diferente de la del neocórtex de seis capas. En los seres humanos, el 90% de la corteza cerebral y el 76% de todo el cerebro son neocórtex. [12]
Para que una especie desarrolle un neocórtex más grande, el cerebro debe evolucionar en tamaño hasta alcanzar el tamaño suficiente para albergar a la región. El tamaño corporal, la tasa metabólica basal y la historia de vida son factores que afectan la evolución del cerebro y la coevolución del tamaño del neocórtex y el tamaño del grupo. [19] El neocórtex aumentó de tamaño en respuesta a las presiones de mayor cooperación y competencia en los ancestros tempranos. Con el aumento de tamaño, hubo un mayor control inhibitorio voluntario de las conductas sociales, lo que resultó en una mayor armonía social. [20]
La corteza de seis capas parece ser una característica distintiva de los mamíferos; se ha encontrado en los cerebros de todos los mamíferos, pero no en ningún otro animal. [2] Sin embargo , existe cierto debate [21] [22] en cuanto a la nomenclatura entre especies para el neocórtex . En las aves , por ejemplo, hay ejemplos claros de procesos cognitivos que se cree que son de naturaleza neocortical, a pesar de la falta de la distintiva estructura neocortical de seis capas. [23] La evidencia sugiere que el palio aviar es ampliamente equivalente al neocórtex de los mamíferos. [24] [25] [26] De manera similar, los reptiles , como las tortugas , tienen cortezas sensoriales primarias. Todavía no se ha acordado un nombre alternativo consistente.
La proporción de neocórtex de una especie es la relación entre el tamaño del neocórtex y el resto del cerebro. Se cree que una proporción alta de neocórtex se correlaciona con una serie de variables sociales, como el tamaño del grupo y la complejidad de las conductas de apareamiento social. [27] Los humanos tienen un neocórtex grande como porcentaje de la materia cerebral total en comparación con otros mamíferos. Por ejemplo, solo hay una proporción de 30:1 de materia gris neocortical con respecto al tamaño del bulbo raquídeo en el tronco encefálico de los chimpancés, mientras que la proporción es de 60:1 en los humanos. [28]
orden superior, incluidas la cognición, la percepción sensorial y el control motor sofisticado.
Por ejemplo, en el cerebro humano, la corteza auditiva presenta una expansión de la superficie cortical, con giros adicionales y con una variabilidad interindividual mucho mayor...