Los núcleos del rafe ( griego : ῥαφή , "costura") [1] son un grupo de núcleos de tamaño moderado que se encuentran en el tronco del encéfalo . Tienen receptores 5-HT1 que están acoplados con la adenil ciclasa inhibidora de la proteína Gi/Go . Funcionan como autorreceptores en el cerebro y disminuyen la liberación de serotonina . El fármaco ansiolítico buspirona actúa como agonista parcial contra estos receptores. [2] Se cree que los antidepresivos inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) actúan en estos núcleos, así como en sus objetivos. [3]
Tradicionalmente se considera que los núcleos del rafe son la porción medial de la formación reticular y aparecen como una cresta de células en el centro y la porción más medial del tronco del encéfalo .
En orden de caudal a rostral , los núcleos del rafe se conocen como núcleo del rafe oscuro , núcleo del rafe pálido , núcleo del rafe magnus , núcleo del rafe pontis , núcleo del rafe mediano , núcleo del rafe dorsal , núcleo lineal caudal . [4] En el primer examen sistemático de los núcleos del rafe, Taber et al. . (1960) [5] propusieron originalmente la existencia de dos núcleos lineales (núcleo linearis intermedius y núcleo linealis rostralis). Este estudio fue publicado antes de que se desarrollaran técnicas que permitieran visualizar la serotonina o las enzimas que participan en su síntesis, como lo demostraron por primera vez Dahlström y Fuxe en 1964. [6] Posteriormente, se reveló que de estos dos núcleos, sólo el primero ( El núcleo lineal intermedio, ahora conocido como núcleo lineal caudal), demostró contener neuronas productoras de serotonina, [7] aunque ambos contienen neuronas dopaminérgicas. [8]
En algunos trabajos (por ejemplo, [9] ), los investigadores han agrupado los núcleos lineales en un solo núcleo, el núcleo lineal , reduciendo el número de rafe a siete; por ejemplo, NeuroNames realiza el siguiente orden: [10]
Los nombres latinos comúnmente utilizados para la mayoría de estos núcleos son gramatical y ortográficamente incorrectos. La gramática latina requeriría utilizar el caso genitivo rafe ('de la costura') en lugar del caso nominativo rafe ('costura') en estas expresiones latinas. La principal autoridad en nombres anatómicos, Terminologia Anatomica, utiliza, por ejemplo, nucleus raphes magnus [11] en lugar del gramaticalmente incorrecto nucleus raphe magnus . Sin embargo, la ortografía rafe/rafes también puede ser cuestionada, ya que numerosas fuentes [12] [13] [14] indican que rafe es una interpretación latina incorrecta de la palabra griega antigua ῥαφή, como suele ser la letra inicial rho con respiración agitada ( spiritus asper ). traducido como rh en latín. [12] La edición de la Nomina Anatomica que fue ratificada en Jena en 1935 utilizó rafe en lugar de rafe . [15] [16]
Estos núcleos interactúan con casi todas las porciones pertinentes del cerebro, pero sólo unos pocos de ellos tienen una interacción específicamente independiente. Estos núcleos seleccionados se analizan a continuación.
En general, los núcleos caudales del rafe, incluidos el núcleo del rafe mayor, el núcleo del rafe pálido y el núcleo del rafe oscuro, se proyectan hacia la médula espinal y el tronco del encéfalo. Los núcleos más rostrales, incluido el núcleo del rafe pontis, el núcleo central superior (también llamado núcleo del rafe mediano, mRN) y el núcleo del rafe dorsal (dRN) se proyectan hacia las áreas del cerebro de función superior [17]
Las numerosas proyecciones del mRN y dRN a estructuras cerebrales clave hacen que el sistema serotoninérgico sea fundamental en la regulación de la homeostasis cerebral. Sin embargo, los estudios también muestran bucles de retroalimentación de numerosas áreas del cerebro que controlan las neuronas serotoninérgicas ubicadas en el núcleo del rafe dorsal , incluida la corteza orbitaria, la corteza cingulada , el área preóptica medial , el área preóptica lateral y varias áreas del hipotálamo . Se cree que la conexión entre estas áreas, particularmente entre el núcleo del rafe dorsal y las cortezas orbitarias, influye en la depresión y el pronóstico del trastorno obsesivo compulsivo . [18]
Los núcleos del rafe tienen un gran impacto sobre el sistema nervioso central. Muchas de las neuronas de los núcleos (pero no la mayoría) son serotoninérgicas; es decir, contienen serotonina , un tipo de neurotransmisor monoamino , y están modulados a través de vías fibrosas en el mesencéfalo. [19]
Las proyecciones de los núcleos del rafe también terminan en el asta dorsal de la sustancia gris espinal, donde regulan la liberación de encefalinas , que inhiben la sensación de dolor.
Los núcleos del rafe proporcionan retroalimentación a los núcleos supraquiasmáticos (SCN), contribuyendo así a los ritmos circadianos en los animales. El SCN se transmite a los núcleos del rafe a través del núcleo hipotalámico dorsomedial, alterando los niveles de serotonina para los estados de sueño/vigilia. Los núcleos del rafe luego transmitirán información al SCN sobre la vigilancia y los niveles de alerta del animal. Esta retroalimentación recíproca entre las dos estructuras proporciona una base adaptable pero estable de los ritmos circadianos. [20]
Se observó un gran aumento en la actividad del nervio simpático cuando se inyectó un aminoácido excitador en el Raphe Pallidus , lo que resultó en un aumento tanto de la temperatura BAT como de la FC. Esto sugiere que la activación del núcleo del rafe da como resultado un aumento de la actividad simpática hacia el BAT. [21]
El rafe pálido no se apagó usando 8-OH-DPAT, lo que a su vez redujo la temperatura corporal debido a una respuesta reducida al frío. Esto sugiere la importancia del núcleo del rafe para responder adecuadamente al frío. [22]
Estudios más recientes sobre los núcleos del rafe realizados con ratas implican los efectos de la grelina en el núcleo dorsal del rafe . Cuando se administran, dosis mayores de grelina actúan centralmente en el núcleo del rafe, el hipocampo y la amígdala, lo que provoca aumentos dramáticos en la ingesta de alimentos, retención de memoria y aumento de la ansiedad. Los efectos de la grelina se observan en el núcleo del rafe tan pronto como una hora después de la inyección, lo que sugiere cambios rápidos en la estructura del núcleo. Los cambios también ocurren después de 24 horas, lo que sugiere que también se retrasaron las modificaciones. [23]
revisado y ampliado por Sir Henry Stuart Jones con la ayuda de Roderick McKenzie
En 1964, Dahlstrom y Fuxe (discutido en [2]), utilizando la técnica de histofluorescencia de Falck-Hillarp, observaron que la mayoría del soma serotoninérgico se encuentra en grupos de cuerpos celulares, que anteriormente habían sido designados como núcleos del rafe.
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