Una sacada ( / s ə ˈ k ɑː d / sə- KAHD ; francés: [sakad] ; francés para 'imbécil') es un movimiento rápido y simultáneo de ambos ojos entre dos o más fases de fijación en la misma dirección. [1] Por el contrario, en los movimientos suaves de persecución , los ojos se mueven suavemente en lugar de a saltos. El fenómeno puede estar asociado con un cambio en la frecuencia de una señal emitida [ se necesita aclaración ] o un movimiento de una parte o dispositivo del cuerpo. [2] Controladas corticalmente por los campos oculares frontales (FEF), o subcorticalmente por el colículo superior , las sacádicas sirven como mecanismo para la fijación , el movimiento ocular rápido y la fase rápida del nistagmo optocinético . [1] La palabra parece haber sido acuñada en la década de 1880 por el oftalmólogo francés Émile Javal , quien usó un espejo en un lado de una página para observar el movimiento ocular en lectura silenciosa , y descubrió que implica una sucesión de movimientos individuales discontinuos. [3]
Los humanos y muchos animales no miran una escena con firmeza fija; en cambio, los ojos se mueven, localizan partes interesantes de la escena y construyen un "mapa" mental tridimensional correspondiente a la escena (a diferencia del mapa gráfico de las aves , que a menudo se basa en la detección del movimiento angular en la retina). ). [ cita necesaria ]
Al escanear el entorno inmediato o leer, los ojos humanos realizan movimientos sacádicos y se detienen varias veces, moviéndose muy rápidamente entre cada parada. La velocidad del movimiento durante cada sacada no se puede controlar; los ojos se mueven tan rápido como pueden. [4] Una de las razones del movimiento sacádico del ojo humano es que la parte central de la retina , conocida como fóvea , que proporciona la porción de visión de alta resolución es muy pequeña en los humanos, solo alrededor de 1 a 2 grados de visión. , pero juega un papel fundamental en la resolución de objetos. [5] Al mover el ojo para que pequeñas partes de una escena puedan detectarse con mayor resolución , los recursos corporales se pueden utilizar de manera más eficiente. [ ¿ cómo? ]
Las sacudidas son uno de los movimientos más rápidos producidos por el ojo humano ( los parpadeos pueden alcanzar velocidades máximas aún mayores). La velocidad angular máxima del ojo durante una sacada alcanza hasta 700°/s en humanos para grandes sacadas (25° de ángulo visual); en algunos monos, la velocidad máxima puede alcanzar los 1000°/s. [6] Las sacudidas ante un estímulo inesperado normalmente tardan unos 200 milisegundos (ms) en iniciarse y luego duran entre 20 y 200 ms, dependiendo de su amplitud (20 a 30 ms es típico en la lectura de idiomas). En determinadas circunstancias de laboratorio, la latencia o el tiempo de reacción a la producción de sacadas se puede reducir casi a la mitad (sacadas expresas). Estas sacudidas se generan mediante un mecanismo neuronal que evita circuitos que consumen mucho tiempo y activa los músculos oculares de manera más directa. [7] [8] Las actividades oscilatorias previas al objetivo ( ritmos alfa ) y transitorias específicas que ocurren en la corteza parietal posterolateral y la corteza occipital también caracterizan las sacádicas expresas. [9]
La amplitud de una sacada es la distancia angular que recorre el ojo durante el movimiento. Para amplitudes de hasta 15 o 20°, la velocidad de una sacádica depende linealmente de la amplitud (la llamada secuencia principal sacádica , [10] un término tomado de la astrofísica ; ver Figura). Para amplitudes superiores a 20°, la velocidad máxima comienza a estabilizarse [10] (de forma no lineal) hacia la velocidad máxima alcanzable por el ojo en alrededor de 60°. Por ejemplo, una amplitud de 10° está asociada con una velocidad de 300°/s, y 30° está asociada con 500°/s. [11] Por lo tanto, para rangos de amplitud más grandes, la secuencia principal se puede modelar mejor mediante una función de ley de potencia inversa . [12]
Las altas velocidades máximas y la relación de la secuencia principal también se pueden utilizar para distinguir las microsacádicas de otros movimientos oculares (como el temblor ocular , la deriva ocular y la persecución suave ). Los algoritmos basados en la velocidad son un enfoque común para la detección de movimientos sacádicos en el seguimiento ocular . [13] [14] [15] Aunque, dependiendo de las demandas de precisión del tiempo, los métodos basados en la aceleración son más precisos. [dieciséis]
Las sacudidas pueden rotar los ojos en cualquier dirección para reubicar la dirección de la mirada (la dirección de la visión que corresponde a la fóvea), pero normalmente las sacádicas no rotan los ojos torsionalmente. (La torsión es una rotación en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario a las agujas del reloj alrededor de la línea de visión cuando el ojo está en su posición primaria central; definida de esta manera, la ley de Listing dice que, cuando la cabeza está inmóvil, la torsión se mantiene en cero).
Las sacádicas fijas en la cabeza pueden tener amplitudes de hasta 90° (de un borde del rango oculomotor al otro), pero en condiciones normales las sacádicas son mucho más pequeñas y cualquier desplazamiento de la mirada superior a unos 20° va acompañado de un movimiento de la cabeza. . Durante tales movimientos sacádicos de la mirada, primero, el ojo produce un movimiento sacádico para fijar la mirada en el objetivo, mientras que la cabeza sigue más lentamente y el reflejo vestíbulo-ocular (VOR) hace que los ojos giren hacia atrás en la cabeza para mantener la mirada en el objetivo. Dado que el VOR en realidad puede rotar los ojos alrededor de la línea de visión, los movimientos combinados de ojos y cabeza no siempre obedecen la ley de Listing . [17]
Las sacudidas se pueden clasificar según el objetivo previsto de cuatro maneras: [18]
Como se mencionó anteriormente, también es útil categorizar las sacádicas por latencia (tiempo entre la señal de encendido y el inicio del movimiento). En este caso, la categorización es binaria: o una sacada dada es una sacada expresa o no lo es. El límite de latencia es de aproximadamente ~200 ms; más tiempo que esto está fuera del rango sacádico rápido. [7] [8]
Las microsacadas son un tipo relacionado de movimiento ocular de fijación que son pequeños movimientos oculares involuntarios, similares a sacudidas , similares a las versiones en miniatura de las sacádicas voluntarias. Suelen ocurrir durante la fijación visual , no sólo en humanos, sino también en animales con visión foveal (primates, gatos, etc.). Las amplitudes de las microsacadas varían de 2 a 120 minutos de arco .
Al explorar el entorno visual con la mirada, el ser humano realiza de dos a tres fijaciones por segundo. Cada fijación implica movimientos de los ojos coordinados binocularmente para captar el nuevo objetivo en tres dimensiones: horizontal y vertical, pero también en profundidad. En la literatura se ha demostrado cómo una sacada hacia arriba o vertical generalmente va acompañada de una divergencia de los ojos, mientras que una sacada hacia abajo va acompañada de una convergencia. [19] La cantidad de esta vergencia intrasacádica tiene un fuerte significado funcional para la efectividad de la visión binocular. [20] Al realizar una sacada hacia arriba, los ojos divergieron para alinearse con la disparidad no cruzada más probable en esa parte del campo visual. Por el contrario, al realizar una sacádica descendente, los ojos convergieron para permitir la alineación con la disparidad cruzada en esa parte del campo. El fenómeno puede interpretarse como una adaptación de los movimientos oculares binoculares rápidos a las estadísticas del entorno 3D, con el fin de minimizar la necesidad de movimientos correctivos de vergencia al final de las sacudidas.
Las oscilaciones sacádicas que no se ajustan a la función normal son una desviación de una condición normal o saludable. El nistagmo se caracteriza por la combinación de "fases lentas", que normalmente desvían la mirada del punto de mirada, intercaladas con "fases rápidas" tipo sacádica que sirven para devolver la mirada al objetivo. Las fases lentas patológicas pueden deberse a un desequilibrio en el sistema vestibular o a un daño en el "integrador neuronal" del tronco encefálico que normalmente mantiene los ojos en su lugar. [ cita necesaria ] Por otro lado, el opsoclono o aleteo ocular se compone puramente de movimientos oculares sacádicos de fase rápida. Sin el uso de técnicas de registro objetivas, puede resultar muy difícil distinguir entre estas condiciones. [ cita médica necesaria ]
Las mediciones del movimiento ocular también se utilizan para investigar trastornos psiquiátricos. Por ejemplo, el TDAH se caracteriza por un aumento de los errores antisacádicos y un aumento de los retrasos en los movimientos sacádicos guiados visualmente. [18] Diversas condiciones patológicas también alteran las microsacadas y otros movimientos oculares de fijación . [21] [22]
Los movimientos paroxísticos ojo-cabeza, denominados movimientos sacádicos aberrantes de la mirada, son un síntoma temprano del síndrome de deficiencia de GLUT1 en la infancia. [23] [ se necesita fuente no primaria ]
Cuando se le hace creer al cerebro que las sacudidas que está generando son demasiado grandes o demasiado pequeñas (mediante una manipulación experimental en la que un objetivo de la sacudida retrocede o avanza según el movimiento ocular realizado para adquirirla), la amplitud de la sacudida disminuye gradualmente ( o aumentos), una adaptación (también denominada adaptación de ganancia ) ampliamente vista como una forma simple de aprendizaje motor, posiblemente impulsada por un esfuerzo por corregir errores visuales. Este efecto se observó por primera vez en humanos con parálisis de los músculos oculares. [24] En estos casos, se observó que los pacientes hacían movimientos sacádicos hipométricos (pequeños) con el ojo afectado y que podían corregir estos errores con el tiempo. Esto llevó a la comprensión de que el error visual o retiniano (la diferencia entre el punto de mirada postsacádico y la posición objetivo) desempeñaba un papel en la regulación homeostática de la amplitud de las sacádicas. Desde entonces, gran parte de la investigación científica se ha dedicado a diversos experimentos que emplean la adaptación sacádica. [25]
El movimiento ocular sacádico permite que la mente lea rápidamente, pero tiene sus desventajas. Puede hacer que la mente se salte palabras porque no las considera importantes para la oración, y la mente las abandona por completo de la oración o las reemplaza con la palabra incorrecta. Esto se puede ver en " París en la primavera ". Esta es una prueba psicológica común, en la que la mente a menudo se salta el segundo "the", especialmente cuando hay un salto de línea entre los dos.
Al hablar, la mente planifica lo que se dirá antes de decirlo. A veces la mente no es capaz de planificar con antelación y el discurso se precipita. Por eso se producen errores como mala pronunciación, tartamudez y pausas no planificadas. Lo mismo sucede al leer. La mente no siempre sabe lo que vendrá después. Ésta es otra razón por la que se puede pasar por alto el segundo "the". [26]
Es una creencia común, pero falsa, que durante la sacudida no pasa información al cerebro a través del nervio óptico. Mientras que las frecuencias espaciales bajas (las partes más borrosas) se atenúan, las frecuencias espaciales más altas (los detalles finos de una imagen) que de otro modo se verían borrosas por el movimiento ocular no se ven afectadas. Se sabe que este fenómeno, conocido como enmascaramiento sacádico o supresión sacádica , comienza antes de los movimientos oculares sacádicos en todas las especies de primates estudiadas, lo que implica razones neurológicas para el efecto y no simplemente el desenfoque del movimiento de la imagen. [27] Este fenómeno conduce a la llamada ilusión del reloj detenido o cronostasis .
Una persona puede observar el efecto de enmascaramiento sacádico parándose frente a un espejo y mirando de un ojo al otro (y viceversa). El sujeto no experimentará ningún movimiento de los ojos ni ninguna evidencia de que el nervio óptico haya dejado de transmitir momentáneamente. Debido al enmascaramiento sacádico, el sistema ojo/cerebro no sólo oculta los movimientos oculares del individuo sino que también oculta la evidencia de que algo ha sido oculto. Por supuesto, un segundo observador que observe el experimento verá los ojos del sujeto moviéndose hacia adelante y hacia atrás. El objetivo principal de esta función es evitar que la imagen se manche de forma significativa. [11] (Puede experimentar los movimientos sacádicos de sus ojos usando la cámara frontal de su teléfono celular como espejo, sostenga la pantalla del teléfono celular a un par de pulgadas de su cara mientras realiza movimientos sacádicos de un ojo al otro: el retraso en el procesamiento de la señal del teléfono celular le permite ver el final del movimiento sacádico.)
Cuando se ve un estímulo visual antes de una sacudida, los sujetos aún pueden realizar otra sacudida hacia esa imagen, incluso si ya no es visible. Esto demuestra que el cerebro de alguna manera es capaz de tener en cuenta el movimiento ocular que interviene. Se cree que el cerebro hace esto grabando temporalmente una copia de la orden del movimiento ocular y comparándola con la imagen recordada del objetivo. A esto se le llama actualización espacial. Los neurofisiólogos, después de haber registrado las sacudidas en áreas corticales durante la actualización espacial, han descubierto que las señales relacionadas con la memoria se reasignan durante cada sacudida. [ cita necesaria ]
También se cree que la memoria perceptual se actualiza durante los movimientos sacádicos para que la información recopilada a través de las fijaciones pueda compararse y sintetizarse. Sin embargo, la imagen visual completa no se actualiza durante cada sacada. Algunos científicos creen que esto es lo mismo que la memoria de trabajo visual, pero al igual que en la actualización espacial, se debe tener en cuenta el movimiento ocular. El proceso de retener información a través de una sacada se llama memoria transsacádica, y el proceso de integrar información de más de una fijación se llama integración transsacádica.
Las sacudidas son un fenómeno generalizado entre los animales con sistemas visuales de formación de imágenes. Se han observado en animales de tres filos , incluidos animales que no tienen fóvea (la mayoría de los vertebrados la tienen) y animales que no pueden mover los ojos independientemente de la cabeza (como los insectos). [28] Por lo tanto, si bien las sacudidas sirven en humanos y otros primates para aumentar la resolución visual efectiva de una escena, debe haber razones adicionales para el comportamiento. La razón sugerida con más frecuencia es evitar la borrosidad de la imagen, lo que ocurriría si el tiempo de respuesta de una célula fotorreceptora es mayor que el tiempo que una porción determinada de la imagen estimula ese fotorreceptor a medida que la imagen se desplaza a través del ojo.
En las aves, los movimientos oculares sacádicos cumplen una función adicional. La retina aviar está muy desarrollada. Es más gruesa que la retina de los mamíferos , tiene una mayor actividad metabólica y presenta menos obstrucción vascular , para una mayor agudeza visual. [29] Debido a esto, las células de la retina deben obtener nutrientes mediante difusión a través de la coroides y del humor vítreo . [30] El pecten es una estructura especializada en la retina aviar. Es una estructura altamente vascular que se proyecta hacia el humor vítreo. Los experimentos muestran que, durante las oscilaciones oculares sacádicas (que ocupan hasta el 12% del tiempo de visualización de las aves), el pecten oculi actúa como un agitador, impulsando el perfundido (lubricantes naturales) hacia la retina. Así, en las aves, los movimientos oculares sacádicos parecen ser importantes en la nutrición de la retina y la respiración celular . [31]
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